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REVUE SUISSE

ZOOLOGIE

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

ANNALES

DE LA

SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE

ET DU

MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE

MAURICE BEDOT

COMITÉ DE RÉDACTION

PIERRE REVILLIOD

Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève

JEAN CARL

Sous-Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève ROGER DE LESSERT

Secrétaire général de la Société zoologique suisse

TOME 49

Avec 5 planches

GENÈVE

IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG

1942

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12.

13.

TABLE DES MATIÈRES

du Tome 49

Fascicule 1. Février 1942.

L. ForcarT. Beiträge zur Kenntnis der Insectivorenfamilie Chrysochloridae. Mit 2 Textabbildungen .

R. DE LESsERT. Araignées myrmécomorphes du un belge. Avec 10 figures dans le texte . | |

J. Käzix. Über die Rumpfform und den Lokomotionstypus bei den Vôgeln. Mit 7 Abbildungen und 4 Tabellen im Text

Elisabeth Charlotte Pr Te INR as ÉRRENS. genese des Extremitätenskelettes der Säugetiere. Ein Beitrag zur Frage der Entwicklung der Tetrapoden- gliedmassen. Mit Tafel 1 und 37 Textabbildungen .

J. CarL. Contribution à la connaissance des Zimacomorpha. Essai de morphologie comparée. Avec 19 figures dans le texte . Made: DE

Fascicule 2. Juillet 1942.

Adolf PORTMANN. Die Ontogenese und das Problem der morphologischen Wertigkeit .

Kitty POxsE. Sur la digamétie du FÉaud hermaphrodite (note préliminaire)

Anne-Marie Du Boïs. Siéppesie cire ea Rides conjonctives de l’Escargot .

Gian Tônpury. Über den Bauplan FA tele Schädels. Mit 2 Textfiguren

H. Miszix. Zur Biologie der CRE nee D dc noten im Sommerquartier der en myotis Borkh. Mit 3 Textfiguren dar de dt

R. GEiGy und M. Poe Imaginale Bein-Doppelbil- dungen nach Ultraviolett-Bestrahlung von Schmetter- lingseiern (Tineola biselliella Men e Mit 1 Textabbil- dung

P. STEINMANN. Zur 428 au dt pie elneligen Drillingen. Mit 3 Textfiguren .

Hans STEINER. Der Aufbau des si Éd — -Tarsus nach neueren embryologischen Untersuchungen. Mit 3 Textfiguren

33

133

16.

17.

19:

22.

23.

[ue Se

D Qt

TABLE DES MATIÈRES

F.E. LEHMANN. Über die Struktur des un Mit 2 Textfiguren

E. HaporN und H. ts Dal dite eines re faktors (Igl) bei Drosophila melanogaster auf Wachstum und Differenzierung der Gonaden. Mit 3 Textfiguren .

Therese LEUENBERGER. Das Verhalten der Farbzellen von Triton in Larven der Unke (Bombinator pachypus) bis zur Metamorphose. Mit 2 Textfiguren . re

A. STÂUBLE. Über den Brustschulterapparat sowie de hypaxonische Rumpfmuskulatur bei den Amblystomidae und Æynobiidae

Fascicule 3. Septembre 1942.

Jakob RÜEGER. Die Tierreste aus der spätbronzezeitlichen Siedlung Crestaulta (Kanton Graubünden) nach den Grabungen 1935-1938.

Fritz SrRAUSS. Vergleichende Peut Le Pas on bei den Insektivoren. Mit 11 Textfiguren und 2 Ta- bellen .

Hermann Gisix. Mérite Zur Hors FR Cotes I. Neue und verkannte Isotomiden. Mit 7 Textabbil- dungen

Hardy Lurz. Dee ZUr ne de Rae Vergleich zwischen Emu-Embryo und entsprechendem Carinatenstadium. Mit den Tafeln 2 und 3 und 18 Textfiguren

Fascicule 4, Décembre 1942.

E. HanpscHiN. Collembolen aus Palästina nebst einem Beitrag zur Revision der Gattung Cyphoderus. Mit 11 Textfiguren .

A. STÂUBLE. Über den SNA et en A Ft axonische Rumpfmuskulatur der Urodelen, insbeson- dere bei Hynobius peropus Boul. und Siredon mexicanum Shaw. Mit den Tafeln 4 und 5 und 32 Textfiguren .

C.-E. HELLmMayr. Remarques sur quelques Oiseaux du Muséum de Genève .

P. Beck. Coléoptères Jane nr Avec 1 figure dans le texte

Pages

223

228

236

241

251

269

283

299

401

559

TABLE DES AUTEURS PAR

ORDRE ALPHABÉTIQUE

Beck, P. Coléoptères Lamellicornes d’Angola:Dynastinae. Avec 1 figure dans le texte rer e

CaRL, J. Contribution à la connaissance des Limacomorpha. Essai de morphologie comparée. Avec 19 figures dans le texte.

Du Bois, Anne-Marie. Colloïdopexie élective des cellules con- jonctives de l’Escargot

FoRcART, L. Beiträge zur Kenntnis der Insectivorenfamilie Chrysochloridae. Mit 2 Textabbildungen .

GEiGy, R. und LÜüscHEer, M. Imaginale Bein- echaibih tee nach Ultraviolett-Bestrahlung von Schmetterlingseiern (Tineola biselliella Hum.). Mit 1 Textabbildung .

GisiN, Hermann. Materialien zur Revision der Collembolen: I. Neue und verkannte Isotomiden. Mit 7 Textabbildungen

HaporN, E. und GLoor, H. Die Auswirkung eines Letalfaktors (Igl) bei Drosophila melanogaster auf Wachstum und Differen- zierung der Gonaden. Mit 3 Textfiguren .

HaxpscxiN, E. Collembolen aus Palästina nebst einem Beitrag zur Revision der Gattung Cyphoderus. Mit 11 Textfiguren .

HELLMAYR, C.-E. sis sur is Oiseaux du Muséum de Genève :

Käzin, J. Über die Rumpfiorm a den torse pus bei den Vôgeln. Mit 7 Abbildungen und 4 Tabellen im Text .

LEHMANN, F. E. Über die Struktur des RTS à Mit 2 FA tfguren

DE LESSERT, R. Araignées AN ie de Coms Pie Avec 10 figures dans le texte .

LEUENBERGER, Therese. Das Verhalten der be von Triton in Larven der Unke (Bombinator EE bis zur Metamorphose. Mit 2 Textfiguren .

Lurz, Hardy. Beitrag zur Stammesgeschichte de Ratiten. Ver- gleich zwischen Emu- Embryo und entsprechendem Cari- natenstadium. Mit den Tafeln 2 und 3 und 18 Textfiguren .

230

299

VIII TABLE DES AUTEURS

Miszin, H. Zur Biologie der Chuiroptera. 1. Beobachtungen im Sommerquartier der Né . Borkh. Mit 3 Text- figuren.

PoxsE, Kitty. Sur la PAR de ERA. hormaphrodit bé préliminaire) + PAUSE ET D CNE

PORTMANN, Adolf. Die Ontogenese und das bte der morpho- logischen Wertigkeit ELA ARMOR 6 CE

RÜEGER, Jakob. Die Tierreste aus der spätbronzezeithichen Siedlung Crestaulta (Kanton Graubünden) nach den Gra- bungen 1935—1938 .

SCHMIDT-EHRENBERG, Elisabeth Charlotte. Die Embryogenese des Extremitätenskelettes der Säugetiere. Ein Beitrag zur Frage der Entwicklung der Tetrapodengliedmassen. Mit Tafel 1 und 37 Textabbildungen .

STÂUBLE, À. Über den Brustschulterapparat sowie die hypaxo- nische Rumpfmuskulatur bei den Amblystomidae und Hyno- biidae . néstl Ab tft. Se NME RER EE

STÂUBLE, À. Über den Brustschulterapparat und die hypaxo- nische Rumpfmuskulatur der Urodelen, insbesondere bei Hynobius peropus Boul. und Siredon mexicanum Shaw: Mit den Tafeln 4 und 5 und 32 Textfiguren .

STEINER, Hans. Der Aufbau des Säugetier-Carpus und -Tarsus nach neueren ARTE ve Untersuchungen. Mit 3 Text- figuren

STEINMANN, P. Zur D der Symmetrie bei einenigen Driliiee Mit 3 D

SrrAUSS, Fritz. Vergleichende Bean der Placentation bei den Insektivoren. Mit 11 Textfiguren und 2 Tabellen . Tônpury, Gian. Über den Bauplan des fetalen Schädels. Mit

2 Textfiguren 111 PAROLE ANR RE

251

33

241

211 269

194

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE Tome 49, n° 1. — Février 1942.

Beiträge zur Kenntnis der Insectivorenfamilie Chrysochloridae von

L. FORCART

Naturhistorisches Museum Basel.

Mit 2 Textabbildungen.

Anlässlich der systematischen Revision der Insectivoren des Basler Naturhistorischen Museums konnten, auf Grund des ver- hältnismässig reichhaltigen Materials der sonst in zoologischen Sammlungen nur vereinzelt vorhandenen Vertreter der Familie Chrysochloridae, die nachfolgenden Beiträge zur systematischen Unterteilung dieser Familie mitgeteilt, sowie ein neues Subgenus und eine neue Art beschrieben werden.

ROBERTS 1924 unterteilte die Familie Chrysochloridae in die Genera Chrysochloris Lacépède 1799, Eremitalpa Roberts 1924, Chrysotricha Broom 1907, Neamblysomus Roberts 1924, Amblysomus Roberts 1924, Chlorotalpa Roberts 1924, Betamiscus Cope 1892 und Chrysospalax Gill 1884.

Wie schon THomas u. ScHWwANN (1906, S. 163) feststellten, fällt Bematiscus Cope (Genotypus: Chrysochloris villosa Smith) in die Syno- nymie von Chrysospalax Gill (Genotypus: Chr. trevelyani Günther). ROBERTS (1924, S. 64) gab folgende Unterscheidungsmerkmale des Genus Chrysospalauxr von dem Genus Betamiscus : Very similar to the preceding genus, but differing in being still larger, with even more broadly developed posterior zygomatic plates, and with the hair alto- gether harsher in texture”. Diese Differenzen sind gute Artunterschiede ; sie berechtigen jedoch nicht zu einer generischen Abtrennung.

Die westafrikanische Art Chrysochloris leucorhina Huet wurde von RoBEerTs 1924 bei seiner Unterteilung der Chrysochloridae nicht berück- sichtigt. Diese Art ist deswegen in keinem seiner Genera unterzubringen. Nach dem Gebiss und nach der Schädelform steht Chr. leucorhina dem Genus Chrysochloris Lacépède (Genotypus: Chrysochloris capensis Lacépède, 1799 — Talpa asiatica Linnaeus, 1758) am nächsten; sie

REV. SUISSE DE ZooL., T. 49, 1942. 1

2 1. FORCART

unterscheidet sich aber von den Vertretern dieses Genus durch das Fehlen der blasenfürmigen Ausbuchtung im hinteren Teil der Schläfen- grube. Die Gruppe von Chrysochloris leucorhina Huet stelle ich daher als neues Subgenus, das ich, nach dem Verfasser der Monographie von Chr. leucorhina, Huetia benenne, in das Genus Chrysochloris Lacépède. Die von ROBERTS 1924 als selbständige Genera aufgefassten Eremi- talpa (Genotypus: Chrysochloris granti Broom) und Chrysotricha (Geno- tvpus: Chrysochloris obtusirostris Peters) haben mit Chrysochloris s.s. die folgenden Eigenschaften gemeinsam: Die unteren Molaren haben keine Talonide. Der Schädel ist gedrungen ; Grôsste Schädelbreite X 100

dé eee (= Ame: er Schädelindex Grôsste Schädellange ) ist über 68.

Auf Grund dieser weitgehenden Übereinstimmung stelle ich Æremitalpa und Chrysotricha ebenfalls als Subgenera in das Genus Chrysochlorts.

Auf Grund dieser Abänderungen erhalten wir die folgende Unter- teilung der Familie Chrysochloridae :

Genus Chrysochloris Lacépède, 1799.

Genotypus: Chrysochloris capensis Lacépède, 1799 (— T'alpa asiatica Linnaeus, 1758), Monotypus. Subgenus Chrysochloris s.s. Subgenus ÆEremitalpa Roberts, 1924. Genotypus: Chrysochloris granti Broom, 1907, Monotypus. Subgenus Chrysotricha Broom, 1907. Genotypus: Chrysochloris obtusirostris Peters, 1852, Monotypus. Subgenus Auetia subgen. nov. Genotypus: Chrysochloris leucorhina Huet, 1885. Genus Veamblysomus Roberts, 1924. Genotypus: Chrysochloris gunningi Broom, 1908, Monotypus. Genus Amblysomus Pomel, 1848. Genotypus: Chrysochloris hottentotus Smith, 1829, Monotypus. Genus Chlorotalpa Roberts, 1924. Genotypus: Chrysochloris duthiae Broom, 1907, Monotypus. Genus Chrysospalax Gill, 1883. Genotypus: Chrysospalax trevelyani Günther, 1875, Monotypus.

Diese Genera und Subgenera lassen sich nach der folgenden Tabelle bestimmen :

14. Die unteren Molaren haben keine Talonide . . . . . 2% __ Die unteren Molaren haben Talonide . . . . . . . 6

CHRYSOCHLORIDAE D

MoiMandibulare mnt 400ZHhnens, nn, ui, 0 ne 3 —— Mandibulare mit 9 Zähnen . . . . Subgenus Chrysotricha

DORNAURAHONNOeE DORA FLN LIERURIAUIEENR ET IE 4 — Schädelindex unter 68 . . . . . . . Genus Neamblysomus

4. Hinterer Teil der Schläfengrube mit einer blasenfürmi- gen Ausbuchtung. . . . . . Subgenus Chrysochloris ss.

— Schläfengrube ohne blasenfürmige Ausbuchtung . 5

5. Schädelindex über 80; die vierte Klaue des Vorderfusses

our wenig kürzer als die erste Klaue . Subgenus Æ£remitalpa — Schädelindex unter 80; die vierte Klaue des Vorderfusses

viel kürzer als die erste Klaue . . . Subgenus Muetia 6. Das Gebiss besteht aus 36 Zähnen. . . Genus Amblysomus — Das Gebiss besteht aus 40 Zähnen. . . . . . . . . 7 7. Arcus zygomaticus hinten stark verbreitert, die Schädel-

decke teilweise überdeckend . . . . Genus Chrysospalax —- Arcus zygomaticus hinten nicht stark verbreitert, die

Schädeldecke nicht überdeckend . . . Genus Chlorotalpa

Im Basler Naturhistorischen Museum sind die folgenden Arten vertreten:

Chrysochloris (Chrysotricha) obtusirostris Peters, 1852.

Nr. 1732 & (in Alkohol) mit Schädel Nr. 9409. Fundort: Süd-Mocçam- bique, Chikoumbane bei Schai Schai. Geschenk von Dr. À. SECHEHAYE, 1913.

Chrysochloris (Huetia) leucorhina leucorhina Huet, 1885.

Nr. 5235 © (in Alkohol) mit Schädel Nr. 9408. Fundort: Belgisch Kongo, Distr. Unter-Kongo, Masinga Savane, VI1.1937. Geschenk von Dr. C. R. HorFrMANx, 1939.

Chrysochloris (Huetia) leucorhina congica Thomas, 1910.

Nr. 3825 SG (Balg), Nr. 3826 S (Balg) und Nr. 3827 © (Balg). Fundort : Belgisch Kongo, Distr. Kassai, Luluabourg, 620 m ü. M., 15.11.1924. Kauf von Pater R. CALLEWAERT, St. Joseph Mission in Luluabourg, 1924.

Anmerkung: Die von Tomas (1910, S. 84) als selbständige Art be- schriebene Chr. congica wird, wegen der weitgehenden Übereinstimmuneg. als Unterart zu Chr. leucorhina gestellt.

Neamblysomus luluanus spec. nov. Nr. 3828 (Balg) mit Schädel Nr. 7715, Holotypus. Fundort: Belgisch

Kongo, Distr. Kassai, Luluabourg, 620 m ü. M., 17.11.1925. Kauf von Pater R. CaitewaErr, St. Joseph Mission in Luluabourg, 1925.

L. FORCART

mes

Diagnose: Eine kleine, spitzschnauzige Art. Fellfärbung des getrockneten Balges am Rücken, auf den Seiten und am Bauch silbergrau, mit bräunlichem Schimmer. Schnauze, Wangen und Vorderteil des Rumpfes bis zu den Vorderextremitäten gelblich-

a) ABB. 1. b)

Balg von VNeamblysomus luluanus Spec. nov. (nat. Gr.).

a) Dorsalansicht. b) Ventralansicht.

weiss, mit unsymmetrischer Abgrenzung gegen die silbergraue Rumpffärbung. Bei dem Holotypus ist rechts ein silbergrauer Stirnfleck vorhanden. Unterseite des Kopfes und Brust gleichfalls

_

CHRYSOCHLORIDAE J

gelblichweiss gefärbt, mit unsymmetrischer Begrenzung gegen die silbergraue Bauchfärbung. Die Grabklauen der Vorderextremitäten sind, gegenüber anderen Arten, schwach ausgebildet. Das Gebiss besteht aus 38 Zähnen in folgender Zusammen- setzung : 3—3 , 1—1 3—3 2—2 RO OT, PME RU Die beiden ersten unteren Praemolaren haben ein deutliches Talonid; am dritten unteren Praemolar ist das Talonid nur als schwacher Hôücker entwickelt, und den unteren Molaren fehlt es

vollständig.

ABB. 2.

Ventralansicht des rechten Vorderfusses von

Neamblysomus luluanus Spec. nov. (X 6).

Masse: Der Sammler notierte, wahrscheinlich voni frisch ge- tôteten Tier, folgende Masse: Kopf- + Rumpflänge 100 mm, Fuss 9 mm. Der bei der Präparation stark gestreckte Balg misst: Kopf- + Rumpflänge 120 mm, Hinterfuss 11 mm, Nasenlänge 4,5 mm und Nasenbreite 5 mm.

Die Klauen der Vorderfüsse haben folgende Masse: Erste Klaue, Länge 2,6 mm, Breite 0,7 mm; zweite Klaue, Länge 4,5 mm, Breite 1,2 mm; dritte Klaue, Länge 8,5 mm, Breite 1,7 mm; vierte Klaue, Länge 1,8 mm, Breite 1,2 mm.

Der nur in seinem vorderen Teil erhaltene Schädel misst: Länge der oberen Zahnreihe 8,4 mm, Länge der unteren Zahnreihe 7,8 mm und grôsste Gaumenbreite 4 mm.

Herr Dr. J. HÜRZELER hatte die Liebenswürdigkeit, die Schädel von /Veamblysomus luluanus spec. nov. und Chrysochloris (Huetia) leucorhina leucorhina Huet eingehend miteinander zu vergleichen,

6 L. FORCART

wofür 1hm der verbindlichste Dank ausgesprochen sei. Er stellte die folgenden osteologischen Differenzen zwischen diesen beiden Arten fest:

1. Mandibulare: Die Mandibeln von !V. luluanus sind groüsser und die Kieferknochen sind robuster als diejenigen von Chr. leucorhina. Der letzte Molar von Chr. leucorhina hat einen .Talonid“-Hügel, der bei V. luluanus fehlt. Der vorderste Prae- molar ist bei V. luluanus kleiner als bei Chr. leucorhina.

2. Maxillare: AN. luluanus hat einen Molar weniger als Chr. leucorhina. Die Knospe (= ? Hypoconid) am Innenabhang des Innenhügels der Molaren ist bei N. {uluanus bedeutend weniger gut ausgebildet als bei Chr. leucorhina. Die Aussenhügel der oberen Molaren von /!V. luluanus stehen eng zusammen, diejenigen von Chr. leucorhina sind stark gespreizt.

Amblysomus hottentotus hottentotus (Smith, 1829).

Nr. 422 (Balg) mit Schädel Nr. 9410. Fundort: Südafrika, Kapland. Kauf 1838. :

Amblysomus hottentotus longiceps (Broom, 1907).

Nr. 4048 (montierter Balg) mit Schädel Nr. 8089. Fundort: Transvaal, Ermelo. Geschenk von Frl. Dr. M. HENRict, 1928.

LITERATUR.

1907. Broom, R.: À contribution to the knowledge of the Cape Golden Moles. Trans. S. Afr. philos. Soc., 18, S. 281-311.

1908. —— Further observations on the Chrysochloridae. Ann. Transv. Mus., 1, S. 14-16.

1885. Huer, M.: Note sur une espèce nouvelle de Chrysochlore de la côte du golfe de Guinée et sur les Insectivores du même genre faisant partie de la collection du Muséum d'Histoire naturelle. Nouv. Arch. Mus. Hist. nat. Paris, (2) 8, S. 1-16, Taf. 1.

1924. RegerrTs. A.: Some additions to the list of South African Mam- mals. Ann. Trans. Mus., 10, S. 59-76.

1906. THomas, O. u. Scawanx, H.: IV. List of Mammals obtained by Mr. Grant at Knysna. Proc. Zool. Soc. London, S. 159-168.

—

1910. Tnomas, O.: New African Mammals. Ann. nat. Hist., (8) 5, S. 83-92.

REVUE SUISSE: DE ZOOLOGIE 7 Tome 49, n° 2. — Février 1942.

=

Araignées myrmécomorphes du Congo belge

par

R. de LESSERT

Avec 10 figures dans le texte.

Parmi les Araignées du Congo belge dont M. le D' H. SCHOUTEDENX, directeur du Musée de Tervueren, a bien voulu me confier l’étude 1, figurent trois espèces dont la ressemblance avec les Fourmis est frap- pante: Myrmarachne milloti Less., M. joenisex Simon, Depreissia myrmex Less.

En décrivant, en 1927, dans le Bulletin de la Société entomologique de France (p. 52) une curieuse Araignée de la famille des Clubionidae, Anatea formicaria, l'éminent arachnologue français BERLAND écrivait: «On connaît déjà un bon nombre d’Araignées qui ressemblent plus ou moins étroitement à des Fourmis, certaines d’entre elles au point de tromper même de bons observateurs. Ces Araignées ne sont pas réparties au hasard dans la classification; elles se trouvent surtout dans deux familles: les Clubionidae et les Salticidae et, dans celles-ci, sont à peu près localisées dans des groupes bien déterminés; ces groupes ont acquis la propriété de ce mimétisme particulier qui est devenu en quelque sorte leur privilège sans d’ailleurs qu’on en connaisse d’une façon précise l’origine et le but. Les observations sur le vivant de ces Araignées sont rares, Mails on sait que certaines vivent au voisinage ou à l’intérieur des fourmilières de telle sorte qu'il serait certainement excessif d’attribuer au simple hasard, comme l’ont fait certains auteurs, cette rencontre et cette ressemblance parfois étonnante. »

Il n’y a pas seulement entre Araignées et Fourmis une similitude de couleur et de forme, mais encore un singulier mimétisme d’allures, dans la démarche, le jeu des membres, les caresses des pattes ?.

1 Voir Rev. Zool. Bot. Afr., 1935, vol. 27, fasc. 3, pp. 326-332; 1938, vol. 30, fasc. 4, pp. 424-457; 1939, vol. 32, fasc. 1, pp. 1-13. 2 Cf. ForEL, A., Le Monde social des Fourmis, Vol. 2, p. 77, 1922.

Rev. SuIssE DE Z001., T. 49, 1942. 2

8 R. DE

SALTICIDAE

LESSERT

PLURIDENTATI.

Genre MYRMARACHNE Mac Leay 1839.

1. WMyrmarachne milloti n. sp.

—-

2: Céphalothorax et pattes-mâchoires brun noirâtre. Chélicères,

pièces buccales, sternum d’un brun plus clair. Pattes jaune testacé, tachées et teintées de brun-noir comme suit: pattes I, fémurs et métatarses brun-noir, tibias presque entièrement brun-noir; pattes

IT et III, fémurs tentés ou rayés de

Myrmarachne millott n. sp.

F1G. 1. &. Corps. — Fic. 2. &. Patte- mâchoire gauche, face supérieure. — F1c. 3. &. Apophyse tibiale. — Fir6. 4. 9. Epigvne (sous liquide).

brun-noir; pattes IV, articles teintés de brun-noir, sauf les trochanters et les tarses (le contraste entre les par- ties claires et obscures est plus mar- qué chez le S quechezla 0). Abdomen noir, orné de deux taches marginales antérieures obliques, suivies en ar- rière de chevrons clairs indistincts. | | | Région ventrale gris testacé, coupée N 2 d’une bande longitudinale noirâtre.

Pubescence formée de poils blancs, simples, espacés.

Céphalothorax (fig. 1) finement chagriné, presque deux fois plus long que large, avec la région tho- racique convexe, de même largeur que la région céphalique, plus courte et séparée de cette der- nière, qui est presque plane, par une dépression peu accusée. Groupe oculaire un peu plus large que

long, aussi large en arrière que la région céphalique (un peu plus

étroit chez le X).

Sternum plus de deux fois plus long que large, à bords presque parallèles (non rétréci entre les hanches II, puis dilaté en arrière, ensuite brusquement effilé comme chez M. foenisex par exemple).

ARAIGNÉES MYRMÉCOMORPHES 9

Tibias 1 pourvus de 5-5 épines inférieures couchées, métatarses I armés en dessous de 2-2 épines.

Epigyne (fig. 4) creusé d’une fossette longitudinale mal définie, arrondie en avant, un peu rétrécie en arrière.

Longueur totale, 5,5 mm.; longueur du céphalothorax, 2,5 mm.

3: Coloration comme chez la ©, avec les parties obscures des pattes plus nettes.

Chélicères incurvées, deux fois environ plus courtes que le cépha- lothorax, planes et striées en dessus, leur bord externe caréné dans la moitié basale et muni d’une dent submédiane. Marge supérieure présentant une dent spiniforme surélevée à la base du crochet et quatre dents plus petites; marge inférieure munie de 5 à 6 dents. Crochet légèrement sinueux, inerme.

Pattes-mâchoires (fig. 2). Tibia cupulforme, d’un tiers plus large que long, avec le bord externe anguleux, l’interne arrondi. Angle antéro-externe du tibia muni d’une apophyse spiniforme, recourbée en arrière en forme de griffe, pourvue de denticules obtus à sa base et, vers le milieu de sa longueur, d’une dilatation dentée (fig. 3). Tarse deux fois plus long que le tibia, plus long que large. Bulbe circulaire, entouré d’un stylus noir enroulé trois fois lui-même et atteignant presque l’extrémité du rostre qui est trois fois plus court que le bulbe.

Abdomen présentant deux scutums (dont un petit antérieur) finement striés.

Longueur totale, 4 à 4,7 mm.; longueur du céphalothorax, 2 à 2,2 mm.

Habitat: Kivu, Tschibuida (39, types, XI) (L. BURGEON).

M. milloti est caractérisée par ses chélicères dentées sur le bord externe, l’apophyse tibiale des pattes-mâchoires en forme de griffe chez le , le céphalothorax relativement peu allongé, à bords presque parallèles, le pédicule court chez la ©. Très voisine de M. lesserti Lawrence ! de Durban (Natal), dont elle diffère par sa taille plus réduite, les chélicères incur- vées, la dent antérieure des chélicères plus grêle, les épines tibiales au nombre de 5-5, le tibia des pattes-mâchoires plus large que long.

M. maillot: se différencie de M. electrica (Peckham)? de Madagascar, dont le bord externe des chélicères est également denté chez le 3, par la forme de l’apophyse tibiale des pattes-mâchoires et de . eumenes

? Ann. Natal Museum, vol. 8, P. 3, p. 521, fig. 39, 1938. ? Occ. Papers Nat. Hist. Wisconsin, vol. 2, p. 25, pl. 1. fig. 3, 1892.

10 R. DE LESSERT

Simon !, de Nossi-Bé, par l'absence de la dent basale des chélicères chez le 3, le pédicule court, lapophyse tibiale des pattes-mâchoires.

2. Myrmarachne foenisex Simon 1909.

(Fig. 5.)

M. foenisex. Simox: Ann. Mus. civ. Genova, vol. 44, p. 415, 1909; GizraY: Rev. Zool. Bot. Afr., vol. 18, I, p. 3, fig. 3-4, 1929; BERLAND et MizzorT: Mém. Mus. nat. Hist. nat., N.S., vol. 12, fase. 2, p. 406, fig. 96, 1941. |

J'ai eu l’occasion d'examiner une des © que COLLART a capturées à Stanlevville sur le nid d’'Oecophylla longinoda (Latr.) (Fourmis) et dont parle GILTAY (loc. cit.).

Le regretté arachnologue belge a constaté que la ressemblance mimétique de l’Araignée et de la Fourmi est étonnante. W. foenisex vit en abondance sur le nid même des Oecophylla. La femelle y tisse ses cocons en une soie hlanche qui réunit intimément les feuilles dont les Oeco- phylla font également leur nid ?.

Notre © (fig. 5) diffère un peu de la figure 96 À de BERLAND et MiLLor, notamment par la forme du céphalothorax. M. foenisexr est voisine de M. natalica Vess.*, du Natal, dont elle se diffé- rencle par la présence de bandes transversales sur l'abdomen.

Habitat: Stanleyville (1 ©, VIT) (A. CoLLART). Sénégal, Guinée française, Congo Myrmarachne foenisex : Simon © français, Congo belge. Existe vraisemblable- ment dans toute la zone tropico-équato- riale de l'Afrique (BERLAND et MiLLor).

Frée.5

J'ai donné en 1925 4 Ja liste des Myrmarachne africaines: il faut y ajouter M. foreli et natali Less®, M. lesserti Lawr. du Natal, ainsi que

1 Ann. Soc. ent. Belgique, vol. 44, p. 405, 1900; Hist. nat. Ar., vol. 2, p. 499, fig. 587-589, 1901.

2 WHEELER (Ants of the Belgian Congo, Bull. Amer. Museum, vol. 45, p. 230, fig. 59, pl. 20, fig. 1 et 2, 1921-1922) donne de bonnes photographies du nid d’Oecophylla longinoda (Latr.).

8 Cf. De Lessert, Rev. suisse Zool., vol. 32, p. 344, 1925.

4 Rev. suisse Zool., vol. 31, p. 448, 1925.

5 Rev. suisse Zool., vol. 32, pp. 342, 344, 1925.

ARAIGNÉES MYRMÉCOMORPHES 11

les intéressantes formes recueillies en Afrique occidentale française, décrites et figurées d’une manière parfaite par BERLAND et Mirror,

SALTICIDAE UNIDENTATI. Genre DEPREISSIA n. gen.

Genre voisin de Leptorchestes Thorell (Unidentati), dont 1l diffère par les yeux disposés sur quatre rangs, les yeux postérieurs situés dans la moitié postérieure du céphalothorax, les pièces buccales plus courtes.

1. Depreissia myrmex n. sp. (Fig. 6 à 10.)

S: Céphalothorax brun foncé, avec les yeux situés sur des taches noires. Pattes-mâchoires brunes. Pattes testacées, avec les hanches postérieures noirâtres, les fémurs obscurcis ainsi qu'une partie des patellas et tibias IV. Abdomen noir; région ventrale éclaircie.

Céphalothorax ponctué, presque deux fois plus long que large, à bords régulièrement in- curvés, atténué en avant et en arrière où 1l présente deux dépressions obliques; bord pos-

térieur relevé en pointe = conique verticale (fig. 7). Yeux disposés sur qua- | tre rangs, comme chez

| 0 O les Lyssomaneae (Pluri- TR Î dentati) et les Athameae re € 7 (Fissidentati). Premier Depreissia myrmex 5 rang formé de deux gros n. Sp. d.

Depreissia ‘mex 2 4° EE P sp des yeux (médians antérieurs)

Fic. 7. Céphalothorax COntigus, occupant toute la largeur du front. de profil. D +: - 4 LL F7 HT ARE RATER eumémes ane très rapproché duxprermier, vu par-dessus. formé de deux yeux (latéraux antérieurs) sé- parés par un intervalle deux fois environ

plus large que leur diamètre. Troisième rang deux fois plus rap-

? Mém. Muséum nat. Hist. nat., N.S., vol. 12, fase. 2, pp. 403-412, 1941.

DE LESSERT

proché du deuxième rang que du quatrième, formé de deux veux très petits. Yeux du quatrième rang submarginaux, situés dans la moitié postérieure du céphalothorax, formant, avec les yeux du

FIG. Depreissia myrmex n. sp. à.

Sternum et pièces buccales.

premier rang, un trapèze presque deux fois plus étroit en avant que long (fig. 8).

Bandeau très réduit. Sternum (fig. 9) étroit, deux fois plus long que large, atténué et triangulaire en arrière de- puis les hanches ITT. Lames-maxillaires tronquéés carrément en avant, à peine plus longues que larges. Chélicères ver- ticales; marge antérieure munie de trois dents spiniformes, subégales; marge postérieure pourvue d’une dent granuliforme, à peine visible.

Pattes-mâchoires (fig. 10). Tibia un peu plus court que la patella, avec l’an- gle postérieur externe prolongé, conique

et présentant une apophyse apicale externe spiniforme, arquée, accolée au tarse. Tarse plus long que large, légèrement anguleux en dessus, terminé en rostre d’un cinquième plus court que

l’article. Bulbe fauve, circulaire, en- touré d’un stylus noir et muni, dans la moitié postérieure externe, d’un pro- cessus dirigé en arrière, terminé en deux apophyses: l’antérieure courte, fauve, la postérieure plus longue, noire, divisée en deux branches dont l’anté- rieure conique, la postérieure recourbée en crochet aigu.

Pattes inermes, grêles, avec les fé- murs Î renflés. Hanches postérieures subcontiguës. Abdomen aussi long en- viron que le céphalothorax, deux fois environ plus long que large, cuirassé en dessus d’un scutum lisse. Pédicule

FiG. 40:

Depreissia myrmex n. Sp. à.

Patte-mâchoire droite, face inférieure.

(0,5 mm.) trois fois environ plus court que le céphalothorax, à

bords parallèles, dépourvu d’apophyses.

ARAIGNÉES MYRMÉCOMORPHES 13

Longueur totale, 3,2 mm.; longueur du céphalothorax, 1,3 mm. Patella + tibia — 0,9 mm.

Habitat: Haut-Üelé, Moto (1 &, type) (L. BuRGEoN).

Depreissia myrmex, qui a l'aspect d’une petite Fourmi noire, présente une certaine ressemblance avec Anatea formicaria Berland 1927, de la famille des Clubionidae.

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 15 Tome 49, n° 3. — Février 1942.

Über die Rumpfform und den Lokomotionstypus bei den Vôgeln

von

J. KALIN (Freiburg. Schweiz.)

Mit 7 Abbildungen und 4 Tabellen im Text.

Im Jahre 1888 berichtete FÜRBRINGER, dass ,ganz im allge- meinen der spitzere Winkel unter dem sich bei Carinaten Coracoid und Scapula treffen, eine ,hühere Differenzierungs- stufe” ausdrücke. Ferner stellte er fest, dass bei den Ratiten der Winkel mehr oder weniger annäherungsweise 180° betrage. Endlich soll nach diesem Autor den sogenannten .schlechten Fliegern” im allgemeinen ein grüsserer, den ,guten Fliegern“ dagegen ein kleinerer Winkel zufallen.

Später kam Naucx (1930) auf Grund embryologischer Untersuchungen zur Auffassung, dass die Rumpfform für die Winkelgrüsse massgebend sel.

Die Unterschiede der Rumpfform zwischen Ratiten und Cari- naten kommen auch in der Konfiguration der Teile im Brustschulter- apparat zum Ausdruck. So steht bei den Ratiten das Sternum beinahe senkrecht zur Längsachse des Rumpfes. Unter Berücksichtigung der Tatsache, dass der Winkel zwischen Sternum und Coracoïid hier beinahe ein rechter ist, ergibt sich daraus eine Steilstellung des Coracoid. Und eben diese Stellung des Coracoid lässt wiederum einen grüsseren

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 49, 1942. =:

16 J. KÂLIN

Coracoscapularwinkel erwarten, als dies bei flacherer Lage der genannten Knochen und damit bei den Carinaten der Fallist. Die besondere Grôsse des Winkels bei den Ratiten aber ist mitbedingt durch die Stellung der Scapula. Denn diese ist nicht wie bei den übrigen Vôgeln als Ganzes mehr oder weniger parallel der Wirbelsäule orientiert, sondern vielmehr stark geneigt, indem der Knochen caudad gegen die Wirbel- säule ansteigt, was wiederum mit der relativen Kürze des Knochens zusammenhängt. Denn bei der typischen Länge der Vogelscapula würde diese sonst weit über den Thorax hinausragen. Man erkennt hier das Zusammenspiel der konstituierenden KElemente im Rahmen der Gresamtform und im Besonderen die Tatsache, dass der Coracoscapular- winkel als konstituierender Faktor harmonisch in die Gesamtform des Rumpfes einmgebaut ist.

Nauck (1930) hat nun den Versuch unternommen, mehr oder weniger deutliche Beziehungen zwischen der Grüsse des Coraco- scapularwinkels und der Rumpfform nachzuweisen. Um eine gewisse Vorstellung von der Rumpfform zu gewinnen, berechnet er einen .Rumpfformindex“ nach der Formel: Û

orôsster dorsoventraler Durchmesser des Thorax -+ 100 orôüsster transversaler Durchmesser des Thorax

Es ist nun richtig dass, weil das kaudale Ende des Sternum in den Bereich der grüssten dorsoventralen Ausdehnung des Rumpfes fällt, durch den genannten Index der grüsste Querschnitt des Rumpfes mehr oder weniger annäherungsweise bestimmt wird. Aber wegen der unterschiedlhichen Länge, welche Thorax und Rumpf relativ zu den genannten Dimensionen bei verschiedenen Vôügeln zeigen, ist eine auch nur annäherungsweise Erfassung der Gesamtform des Rumpfes durch den erwähnten Hühen- breitenindex des Thorax unmôüglich. Dieser sollte also nicht schlechthin als ,Rumpfformindex"“ bezeichnet werden.

Die vorliegende Mitteilung ist als ein Beitrag zur biologisch- morphologischen Analyse der Rumpfform zu werten. Dabei sei gleich vorweggenommen, dass eine deutliche Beziehung zwischen dem ,Rumpfformindex* im Sinne von Naucx, d.h. dem Hôühen- breitenindex des Thorax, und dem Coracoscapularwinkel nicht bestätigt werden konnte. Sie ist nach dem Gesagten auch gar nicht zu erwarten. Denn der Coracoscapularwinkel ist mit allen anderen Faktoren der Thoraxform derart ins Ganze eingefiigt,

RUMPFFORM UND LOKOMOTIONSTYPUS 17

dass bei sehr ähnlicher Gesamtform sehr verschiedene Propor- tionen und Configurationen der Teile müglich sind.

So finde ich z.B. bei einem Exemplar der Trottellume (Uria troille L.) annähernd gleiche Hôhenbreitenindices und Längenhôhenindices des Rumpfes wie bei einem Brillenpinguin (Spheniscus demersus L.) (Längenhôühenindices 67.3 und 67.2; Breitenhôühenindices 108 und 103). Der Coracosternalindex dagegen beträgt im ersten Fall 32, im anderen 54.2. Die entsprechenden Werte des Coracoscapularwinkels sind 85° und 68°1. Wäre die Scapula der Ratiten wesentlich länger, dann müsste, bei gleicher Gesamtform des Thorax, der Winkel beträchtlich kleiner sein.

Das Untersuchungsmaterial von Naucx erstreckte sich über 70 Ske- lette des Berliner Naturhistorischen Museums. Darnach ,.fallen grosse Rumpfformindices mit grossen Coracoscapularwinkeln ebenso zusammen wie kleine Indexzahlen mit relativ spitzen Winkeln*. Immerhin konnte schon Nauck eine gewisse Überschneidung der mitgeteilten Werte feststellen. Dabei galt im allgemeinen die Prämisse, dass eine gerad- linige Kontinuität bestehe zwischen Coracoid und Sternum. Aber dem ist eben für gewühnlich nicht so, wenigstens dann nicht, wenn hier die Lage der Hauptachsen von Coracoid und Sternum gemeint ist. (Die Hauptachse des Sternum habe ich genauer bestimmt als die Gerade welche vorderes und hinteres Ende des Corpus sterni in der Mediane verbindet.)

Das von mir untersuchte Material umfasst 176 Skelette, namentlich der Naturhistorischen Museen von Basel und Genf sowie des Zoologischen Museums der Universität Zürich; ferner einige Exemplare, welche bereits vor Jahren an den Sammlungen von München (Zoologische Steatssammlung) und Paris (laboratoire d'anatomie comparée) ge- messen wurden. Den Direktoren der betreffenden Sammlungen insbe- sondere den Herren Dr. H. G. SrTEHLiIN (Basel), Dr. P. REviLLiop (Genf), Prof. Dr. B. Peyer (Zürich}, Prof. Dr. H. KrieG (München) und Prof. Dr. R. ANTHONY (Paris) sei für die Überlassung des Materials Dank ausgesprochen.

In der folgenden Tabelle I sind die errechneten Breitenhühen- indices meines Materials in drei Kategorien aufgeteilt worden. Ebenso wurden aus den Winkelmassen drei Abteilungen gebildet,

1 Der Winkel wurde nach der von Naucx begründeten Definition bestimmt, d. h. als Winkelmass zwischen Längsachse von Coracoid und anschliessendem Abschnitt der Scapula. Die Messungen wurden mit einem Kontaktgoniometer ausgeführt.

18 J. KÂLIN

und der Anteil dieser Abteilungen an den Kategorien der Indices ist in Prozenten ausgedrückt worden.

TABELLE :

Coraco- Coraco- Coraco- scapular- scapular- scapular-

Indices winkel winkel winkel 189 < 80° 80°—85°

140-X 52 Fälle

126-139,9 48 Fälle

X—125.9 73 Fälle

Aus den obigen Zahlen ergibt sich, dass von einer deutlichen Beziehung zwischen Coracoscapularwinkel und Hôühenbreitenindex des Thorax kaum die Rede sein kann.

Mit Recht hat aber Nauck hervorgehoben, dass für eme Analyse der Beziehungen zwischen Coracoscapularwinkel und Lokomotions- typus die alte Unterscheidung in gute und schlechte Flieger nicht genügen kann, und daher die einzelnen biologischen Flugtypen zu berücksichtigen sind, so wie sie von BÔKkER (1927) definiert wurden :

1. Der Flatterflug. Er liegt dann vor, wenn es dem Vogel nicht gelingt, trotz kräftiger Flügeischläge in kürzerer Zeit eine beträcht- liche Hôhe zu erreichen. Die Flatterflieger suchen 1hre Nahrung zur Hauptsache auf dem Boden oder im Wasser. Ihre Haupthewegungs- art ist das Schreiten (z. B. Hühnervôügel).

2. Der Hubflug. Dabei gelingt es dem Vogel, mit raschen Flügelschlägen bald eine bedeutende Hôhe zu erreichen. Die Nahrungs- suche geschieht namentlich durch den Flug (z.B. die meisten Sing- vôgel).

Diesen Typen des aktiven Fluges stehen gegenüber die beiden Flug- typen des im wesentlichen passiven Segelfluges:

3 Der statische Segelflug. Er entspricht dem Segel- flug der Technik, wobei Hühengewinn und Forthbewegung in horizontaler Richtung namentlich durch Ausnützung aufsteigender Luftstrômungen zustande kommen; er findet sich vor allem bei grüsseren Landvôgeln, welche bedeutende Strecken zurücklegen und dabei auch Nahrungssuche treiben. Dahin gehôren z. B. die grossen Tagraubvôügel und die Aas-

RUMPFFORM UND LOKOMOTIONSTYPUS 19

fresser, wie Adler, Falken, Geier usw. Der statische Segelflug wird entweder im Thermikaufwind (in aufsteigenden Luftstromungen über stärker erwärmtem Boden) oder im Hangaufwind (in aufsteigenden Luftstrômungen an Gebirgshängen, Meeresdünen usw.) ausgeführt, wo der Wind nach oben abgelenkt wird.

4. Der dynamische Segelflug. Dabei werden Orts- veränderungen in aufsteigender sowie in horizontaler Richtung erreicht durch die Ausnützung der starken horizontalen Winde, wie sie nament- lich über den Meeren in geringer Hôhe vorkommen. Der dynamische Segelflug findet sich gut ausgebildet bei den grossen Seglern der Meere, z.B. Albatros, Fregattvogel usw.

Den biologischen Flugtypen sind wiederum typische anatomische Konstruktionen zugeordnet, unter denen die Proportionen des Flügel- skelettes besonders interessieren:

1. Flatterflug: Oberarm kürzer als Rumpf; Unterarm kürzer als Oberarm.

2. Hubflug: Oberarm kürzer als Rumpf; Unterrarm länger als Oberarm.

3. segelflug: Oberarm länger als Rumpf; Unterarm nicht länger oder länger als Oberarm.

Als eine Spezialisation des Hubfluges verdient unter anderen subordi- nierten Flugtyvpen der Schwirrflug der Kolhbris besonderes Interesse. Oberarm, Unterarm und Rumpf zeigen hier die Proportionen des Hubfluges; aber die Hand ist sehr stark verlängert und übertrifft sogar die Rumpflänge.

Es entspricht der biologischen Spezifität der systematischen Arten, dass der Lokomotionstypus bei jeder Vogelspecies sich durch Besonderheiten auszeichnet. Dementsprechend lassen sich die genannten Typen durch kontinuierliche biologische Reihen miteinander verbinden, denen wiederum Reïhen der anato- mischen Konstruktionen zugeordnet sind, und ferner kann man in Jeder Kategorie wieder subordinierte, in dieser oder jener Hinsicht spezialisierte Lokomotionstypen unterscheiden.

Diese dürfen also keinesfalls mit den nach aerodynamischen Gesichtspunkten unterscheidbaren Flugarten verwechselt werden. Worum es sich hier handelt, ist lediglich die biologisch besonders hervortretende Art und Weise des Fluges. Dement- sprechend ist z. B. der Gleitflug in diesem Zusammenhang keine besondere Kategorie, sondern wird bei den verschiedensten biolo- gischen Flugtypen mehr oder weniger periodisch eingeschaltet.

20 J. KÂALIN

Hieraus ist verständlich, dass im folgenden Zahlenmaterial keine Trennung der Kategorien, sondern im allgemeinen nur die Regi- strierung gewisser hervorragender Tendenzen der Rumpf- und Thoraxgestaltung erwartet werden darf.

In Tabelle IT sind 2 Kategorien von Winkelgrüssen aufgestellt worden, wobei als Grenzwert die Winkelgrüsse von 75° angenommen wurde. Ihre Verteilung auf die verschiedenen Lokomotionstypen

à

T'Ù AE ln DOLE OR Er DEEE er OR Etr Pavo crislatus Coracias Haliastur Kolibri abyssinica Indicus Fc. 1.

Bildliche Indices für: «a Flatterflug, b Hubflug, c Segelflug, d Schwirrflug (modificiert nach BoKkEr). I — Rumpflänge (gemessen als Abstand der Mittelpunkte von Schulter- und Hüftgelenkpfanne), II — Länge des Stylo- podium, III — Länge des Zeugopodium, IV — Länge des Autopodium.

Die Proportionen sind umgerechnet auf Rumpflänge — 100.

RUMPFFORM UND LOKOMOTIONSTYPUS 21

ist sowohl nach dem Material von Nauck als nach den eigenen Befunden in Prozenten ausgedrückt.

TABELLE Il.

Zahl Caraco- Caraco- Lokomotionstypen rar scapularwinkel scapularwinkel der Skelette a Ès DES > MS NT 5

Segelflug .

Hubflug

Flatterflug

Flügelschwimmen . (Pinguine) (Alken)

Bei Segelfliegern zeigt sich an unserem Material deutlich die Tendenz zu grüsseren Winkeln. Wir künnen sagen, dass bei den Segelfliegern in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle (an unserem Material in 845%) Winkel über 75° vorliegen. (Am - Nauck’schen Material ist das nicht deutlich geworden: 55.5% der Winkelmasse über 75°; 445% der Winkelmasse 75° oder weniger).

Bei den Hubfliegern zeigen sich an unseren Objekten ebenso oft Winkel über 75° als auch solche von 75° oder weniger.

Was nun die Flatterflieger betrifft, so ist zwar das vor- liegende Material mit 22 Skeletten an sich noch spärlich, aber doch wesentlich umfangreicher als die 12 von NaucKk untersuchten Skelette. Der Unterschied der Befunde springt indessen sofort in die Augen. Bei nicht weniger als 18 Skeletten (81.8%) finde ich Winkel über 75°.

Der Vermutung, dass Flatterflieger ,selten oder gar nicht” Winkel über 75° besitzen würden, kann ich also nicht beipflichten. Und das um so weniger als auch die Alken, welche zwar in erster Linie noch Flatterflieger sind aber in meinen Tabellen

22 J. KÂLIN

bereits unter den Flügelschwimmern separat angeführt werden, bei 5 von 8 Exemplaren auch noch einen hüheren Winkel auf- weisen. Für die typischen Flügelschwimmer, die Pinguine, ist der Winkel aber extrem klein, meist sogar unter 70° (in 11 von 12 untersuchten Fällen). Mit der anatomischen Umkonstruktion, welche zum Flügelschwimmen führt, geht also eine Verkleinerung des Winkels Hand in Hand.

Die Unmôglichkeit, engere Beziehungen zwischen dem Hôühen- breitenindex des Thorax und dem Coracoscapularwinkel nachzu- weisen, ist wahrscheinlich in hohem Masse mitbedingt durch die sehr grossen Schwankungen, welche die Stellung vom Hinterende des Sternum und damit der ganze Index bei der Atmung erfährt. Diese sind durch Zimmer (1934) überzeugend dargelegt worden (entgegen der immer noch weit verbreiteten Anschauung, dass bet der Atmung namentlich während des Fluges keine nennenswerten Thoraxbewegungen stattfinden). Nun ist allerdings zuzugeben, dass der Dorsoventraldurchmesser des Thorax bei den Bedingungs- konstellationen des Coracoscapularwinkels von besonderer Be- deutung ist. Um aber den relativen Fehler, der bei seiner Messung unterlaufen kann, müglichst klein zu halten, ist es deshalb not- wendig, dieses absolute Mass mit einer môglichst grossen zweiten Dimension in Beziehung zu setzen, welche ebenfalls für die Gesamt- form des Rumpfes von Bedeutung erscheint. Deshalb habe ich im folgenden einen Längenhühenindex des Rumpfes errechnet nach der Formel:

grôsster dorsoventraler Durchmesser des Thorax + 100 Länge des Rumpfes 1

Im weiteren wurden berechnet der Coracosternalindex:

grôsste Länge des Coracoid + 100 grôsste Länge des Sternum ?

und der Längenhôühenindex des Sternum:

orôsste Länge des Sternum + 100 orôsste Hühe der Crista sterni

1 Gemessen als Abstand der Mittelpunkte der Schulter- und Hüftgelenk- pfanne. ? Gremessen in der Medianebene.

RUMPFFORM UND LOKOMOTIONSTYPUS 23

In der folgenden Tabelle III sind ausserdem wiederum zwei Kategorien von Coracoscapularwinkeln aufgestellt worden, wobei aber als Grenzwert 80° angenommen wurde.

TABELLE III.

Caraco- : s L * Längen- | scapular- Breiten-Hôhen- Längen-Hôühen- Coracosternal- Hôhen-

; inikel Index Index Ind Index des Lokomotionstypus Sternum

o 80°; és 0E 125—

65— 30 ee Dos |

> 80 | < 65. 80

Segelflug . . | 71.5 | 28.5 | 15.6 | 35.7 | 48. : .6 | 20. .6 | 32.1 Hubflug . . . |31.2168.8| 8.3|39.6 | 52. 31.2 | 52. .9125.1 | 56.3

Flatterflug. . |59.1]|40.9|27.3 | 40.9 : 4 0 | 14.3

Flügel- AA Se AE, 7 41.7| 8.3|41.7|50.0| Pinguine schwimmen |37.6162.5| — |71.4 À Lg | Alken

Der Unterschied der bevorzugten Winkelgrüssen bei Segel- fliegern und Hubfliegern tritt jetzt noch deutlicher hervor.

BeaiSegelfliegern zeigt sich in 71.53% der Fälle ein Coraco- scapularwinkel von über 80°. Der Längenhôühenindex beträgt in mehr als zwei Drittel der Fälle (67.99%) 80 oder weniger als 80. Der Coracosternalindex zeigt in 79.8% des Materiales einen Wert von 70 oder weniger als 70. Der Längenhôhenindex des Sternum beträgt in gut zwei Drittel der Fälle (67.9%) 55 oder weniger als 55. Es ergibt sich also beim Segelflug eine Tendenz zur Ausbildung grosser Coracoscapularwinkel (über 80°) und eine meist auffallende Länge des Rumpfes. Damit geht parallel eine meist bedeutende Länge des Brustheines im Verhältnis zur Coracoidlänge und zur Hôühe der Crista sterni.

Bei Hubfliegern besteht, im Gegensatz zu den Segel- flliegern, eine Tendenz zu relativ kleinen Coracoscapularwinkeln.

(In 68.8%, d.h. in gut zwei Drittel der Fälle, 80° oder weniger als 80°.) Was den Längenhôühenindex betrifft, so zeigen sich annähernd ebenso oft Zahlen von 80 oder weniger als solche die über 80 liegen. In dieser Hinsicht lässt sich hier keine bestimmte Tendenz erkennen.

2 J. KÂLIN

Dem entspricht wiederum in mehr als der Hälfte ein Coracosternal- index von über 70 und ein Längenhôühenindex von über 55. Beim Hubflug ist also einem meist relativ kleineren Winkel bald ein relativ zum Sternum kürzeres bald ein relativ längeres Coracoïd zugeordnet. Dabei erscheint auch der Rumpf bald kürzer bald länger, die Crista sterni niedriger oder hôher.

Bei den Flatterfliegern zeigt sich, dass wenn man auch als Grenzwert 80° annimmt, der Coracoscapularwinkel immer noch in 99.19, der Fälle hôher ist. Bei den in der Tabelle wiederum den Flügelschwimmern zugeordneten Alken ist dies immer noch in 37.99% der Fall. Im Gegensatz zu Naucx lässt sich also fest- stellen, dass bei den Flatterfliegern eher eine Tendenz zu grossen Winkeln vorliegt. Dabei kommen wiederum bald kürzere, bald längere Rümpfe vor, wobei aber das Coracoid im Verhältnis zum Sternum meist relativ sehr kurz und die Crista sterni relativ niedrig bleibt. (Coracosternalindex in 91.7% der Fälle 70 oder weniger; Längenhôühenindex des Sternum in 85.7% der Fälle 55 oder weniger). Flatterflieger zeigen also im allgemeinen eme Tendenz zu kurzem Coracoid und flachem Brustbein.

Bei dentypischen Flügelschwimmern,den Pin- guinen,ist der Coracoscapularwinkel sehr klein und beträgt, wie schon angedeutet, bei 11 von 12 Exemplaren sogar weniger als 70°. Der Längenhôühenindex des Rumpfes ist in 50% der Fälle niedriger als 65 und nur in 8.3% hôüher als 80. Die Tendenz zur Verlängerung des Rumpfes zeigt sich also hier viel ausgeprägter als bei den Segelfliegern. Die Feststellung von DABELOW (1925), dass die Anpassung ans Wasserleben zur Verlängerung des Rumpies führe, kann also in diesem Rahmen bestätigt werden. Die Tatsache, dass ferner in der Mehrzahl der Fälle (83.39%) der Breitenhühenindex weniger als 125 beträgt und in keinem Falle über 150 liegt, zeigt, dass mit der Verlängerung des Rumpfes auch eine relative Abnahme des dorsoventralen Durchmessers vom Thorax Hand in Hand geht. Diese Verlängerung kommt auch in den erhaltenen Zahlen des Breitenhühenindex bei den Alken zum Ausdruck, während dagegen der Hühenlängenindex hier noch häufig hôühere Ziffern aufweist. Dagegen ist die Tendenz zur Verkleinerung des Coraco- scapularwinkels bei den Alken noch kaum bemerkbar. Ganz auffallend niedrig erscheint aber hier der Coracosternalindex, der bei sämtlichen untersuchten Exemplaren unter 55 liegt. Hierim

RUMPFFORM UND LOKOMOTIONSTYPUS 25

zeigt sich die mit der Adaptation ans Wasserleben offenbar mehr oder weniger zusammenhängende sekundäre Verlängerung des Sternum, welche bei den Alken ausserordentlich stark ist und bei weitem die relative Verlängerung des Brustheines des Pinguine übertrifft. Wenn also bei den Pinguinen der Coracosternalindex meist grüsser ist als bei den Alken (in 50% von 55-70), so äussert sich hierin sowohl der geringere Grad der Verlängerung des Sternum als auch eine Tendenz zur Verlängerung des Coracoid. Diese Verhältnisse ergeben sich deutlich aus dem Vergleich der Coracoid- länge sowohl als der Sternumlänge mit der Rumpflänge und aus den entsprechenden Indices. (Tabelle IV.)

TABELLE IV.

Länge des Sternum | Lange DE) 2 ti Länge des Coracoid | x 100 Re x 100

5 Dorsoventi alé r = ange es , ange es es | I ang des Rumpfe Dur hm sser Th. Läng d Rumpf > |

——— —— … …— ——— — — … … …"…"…"…" …"…"…"…"— …"…" " —_— .… ——— | | | |

|. Pinguine Dre 0-10 Px, —.68823%,.1 7 Ex. — 58.39% | < 80 > 60 < 49

| | Alken 8 Ex. — 100% | 6 Ex. — 75% | 8 Ex. — 1000, | > 80 (> 100) | < 60 < 45

|

Aufgabe weiterer Untersuchungen wird es sein, die Analyse innerhalb einzelner Funktionsgruppen, wie z. B. der Pinguine und der Alken, weiter zu führen und dabei auch die Muskulatur zu berücksichtigen. Erst dann wird es müglich, die Rumpfform in ihrer Beziehung zum Lokomotionstypus einem tieferen Verständnis zuzuführen.

Da bis jetzt über die Extremitätenproportionen der rezenten Flügelschwimmer keine umfangreicheren oder genaueren Angaben vorliegen, habe ich für einige Skelette von Pinguinen ebenfalls bildliche Indices errechnet. Sie sind in Figur 2 zusammengestellt.

Charakteristisch für Flügelschwimmer erscheint also die enorme Verkürzung von Stylopodium und Zeugopodium. Dabei erreicht jeder dieser beiden Abschnitte nicht einmal die halbe Länge des Rumpfes, und der Unterarmteil ist noch kürzer als der Ober- armteil. Man erkennt in Figur 2, dass die Verkürzung beim

KALIN

J.

62 Df 1q

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LOKOMOTIONSTYPUS

UND

RUMPFFORM

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25 FAR ALIEN

Eselspinguin (Pygoscelis papua Forst.) besonders weit cediehen ist.

Figur 3 zeigt die entsprechenden Proportionen bei den Alken. Man erkennt sofort, dass diese, mit einer Ausnahme (Alca impennis L.), entsprechend der vorherrschenden Lo- komotionsart, die typi- schen Proportionen der Flatterflieger zeigen. Dagegen ist hier der im vorigen Jahrhundert ausgestorbene Rie- senalk fAlca 1im- pennis L.) von beson- derem [nteresse. Sein Skelett lässt nämlich eine schon sehr bedeu- tende Verkürzung des Zeugopodium erkennen, so dass dieses nicht ein- mal mehr die Hälfte der Rumpflänge erreicht und bereits ungefähr jene relative Länge aufweist, wie sie bei den Pinguinen vorhegt. Die Verkürzung erfasst also auch hier, wie dies bei anderen sekundär ans Wasserleben adap-

Re tierten Wirbeltieren Skelett des Riesenalk (Alca impennis L.). festgestellt ISt, In Galerie d’ornithologie, Muséum Paris. erster Linie das Zeugo-

podium. Man kann sagen, dass der Riesenalk unter diesem Gesichtspunkt in der Um- bildung zum Flügelschwimmer bereits einen bedeutenden Schritt zurückgelegt hat. Das wird auch bestätigt durch die starke Ab- flachung der Flügelknochen. Figur 4 lässt diese Abflachung sowohl als auch die Proportionen des Flügelskelettes erkennen.

RUMPFFORM UND LOKOMOTIONSTYPUS 2y

Aus den Beobachtungen von FÜRBRINGER (1888) und Nauck (1930) an Embryonen von Carinaten geht hervor, dass der Coracoscapularwinkel hier eine umwegige Entwicklung durchmacht. Er erfährt an dem untersuchten Material zuerst eme Vergrüsserung, wohl meist bis ins postembryonale Leben, um nachträglich wieder kleiner zu werden. Bei den Ratiten dagegen ist ein entspre- chender Vorgang nicht nachgewiesen worden. Zwar wurde von

PE : À:

Wachsplattenmodell des primären Schultergürtels bei einem Pinguinembryo (Pygoscelis adeline Hombr. Jacq.) von 23 mm Rumpflänge. (Vergrüsserung am Modell 40-fach.). Man beachte den Coracoscapularwinkel von 1060, die starke Ausbildung des Acrocoracoides und den Sternal- streifen sowie die flächenhafte Verbreiterurg der Scapula.

Broom (1906) auch für den Strauss eine Zunahme des Winkels auf frühembryonaler Stufe behauptet. Aber wie LowE (1928) auf Grund der Abbildungen von Broom hervorhebt und auch von Nauck (1950) betont wird, handelt es sich hier um frühe Biegungs- prozesse innerhalb der Scapula selbst, also lediglich um Form- änderungen des Schulterblattes. Solche Biegungsvorgänge sind mehrfach bei Carinaten beschrieben worden und dürfen nicht mit der Ânderung des Coracoscapularwinkels verwechselt werden. Deshalb, und weil die Diskussion über die Phylognese der Pinguine durch die Arbeiten von Lowe (1928; 1933; 1935) in ein neues

30 J. KÂLIN

Stadium getreten ist, erschien es umso wünschenswerter, auch die Ontogenese des Brustschulterapparates der Pinguine genauer zu untersuchen. Figur 5 zeigt ein Wachsplattenmodell des primären Schultergürtels vom Adeliepinguin (Pygoscelis adeliae Hombr. Jacq.) mit 23 mm Rumpflänge. (Das Modell ist in 40-facher Vergrüsserung hergestellt worden.) 1 Der Coracoscapularwinkel beträgt hier 106°. Bei einem circa 1 Woche alten Jungvogel der

FIG, 6:

Primärer Schultergürtel eines Jungvogels von Pygoscelis adeliae Hombr. lacq. (ca. 1 Woche alt). a Achse der Wirbelsäule, Sc Scapula, Co Coracoid, St Sternum.

gleichen Art (Figur 6) ist der Winkel merklich grüsser und beträgt nicht weniger als 118°. Erst später, im Laufe der postembryonalen Entwicklung, findet eine sehr starke Reduktion des Winkels statt, bis er schliesslich an einem adulten Individuum viel kleiner ge-

1 Das Modell lässt ausserdem die sehr starke Ausbildung des als Rolle für den M. supracorecoideus funktionierenden Acrocoracoides erkennen, ferner die sehr grossen, noch vüllig getrennten Sternalstreifen mit dem Labium internum des Sulcus coracoideus und die relativ sehr schwachen ersten und zweiten Thoracalrippen.

Die Objekte von Figur 5 und 6 stammen aus dem reichen von J. CHARCOT gesammelten Material der 2. franzôsischen Antarktis-Expedition (1900-1910) und sind mir in liebenswürdiger Weise von Prof. R. ANTHONY, Directeur du laboratoire d’anatomie comparée au muséum d’histoire naturelle, Paris. zur Verfügung gestellt worden.

RUMPFFORM UND LOKOMOTIONSTYPUS 91

worden ist. (Bei den in Figur 7 abgebildeten Schultergürtel von Catarrhactes Briss. noch 75°.) Der Vergleich der Abbildungen lässt ohne weiteres erkennen, dass es sich bei dieser Verkleimerung des Coracoscapularwinkels hauptsächlich um eine schrittweise Drehung der Scapula handelt, wobeï ihr distales Ende vor allem

pue. 7: Schultergürtel eines Altvogels von Catarrhactes Briss. a Achse der Wirbelsäule, Sc Scapula, Co Coracoid, St Sternum.

caudoventrad bewegt wird. Die Verkleinerung des Winkels geht hier viel weiter als dies beim Hühnchen der Fall ist. Die Lage- änderung der Caracoide ist also bei der Winkeländerung von ganz untergeordneter Bedeutung.

Die Untersuchung zeigt also, dass in der Genese des angulus coracoscapularis, d. h. in seiner ,umwegigen“ Entwicklung, Ver- bältnisse vorliegen, welche für die Carinaten allem Anscheine nach

32

J. KALIN

typisch sind. Das ist eines jener Argumente, welche dafür sprechen, dass, entgegen neueren Arbeiten, namentlich von Lowe, die Pinguine echte Carinaten sind.

1927

1906.

1888.

1928.

1995:

1955:

1930.

1930.

1955:

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 33 Tome 49, n° 4. — Janvier 1942

Die Embryogenese des Extremitätenskelettes der Säugetiere

Ein Beitrag zur Frage der Entwicklung der Tetrapodengliedmassen

Elisabeth Charlotte SCHMIDT-EHRENBERG

Zürich.

(Aus dem Zoologisch-vergleichend anatomischen Institut der Universität Zürich.)

Mit Tafel 1! und 37 Textabbildungen.

INHALTSVERZEICHNIS Seite A DS A Le cu te 08 © 34 I LEE 0 2 ni. ll. L . : . 41

III. Die at Une des Extremitätenskelettes der

Säugetiere . 42

A. Das Frühstadium 42

B. Die späteren Stadien D2

1. Primates 54

a) Homo sapiens L. Pen Le 04

b) Microcebus myoxinus Ptrs. 59

2. Insectivora . . . OR 69

a) Hemicentetes semispinosus Cuv. SUTCE 8 70

b) Ærinaceus europaeus L. 74

c) Leucodon araneus L. . 75

3. Rodentia . . . . Ras ER EE he. 75

| a) Mus PARA D GE DEA here 69: 75 | NOUS ETeUST EU LiLNUNR TI 80 FT. rt ra CT ET 6 7 QE à AO 81

| Por porclus" EE EL Lo pes 82

REV. SUISSE DE Z00L., T. 49, 1942. 4

34 E. SCHMIDT-EHRENBERG

Seite

4. Carnivora . . . TPS, ROIS TS 89 a) Felis éme: i. SRE CNE 720 89

5 Xengribré At EE PE 88 a) Dasypus hybridus Desm. De ES 88 6:-ChirTopleræ 14 RAR RER TRE 91 a) Molossus spec. KE DELLE LR 92

4, Arhodacylà,: as ef RS 95 A) OUS SOC TETE ET M 95

b) Pos :taurus Lin 2 LRO PETER 97

8. Marsupialia . . BIEL EEE 99 a) Didelphis marsupialis F HA NÉ M 30

IV. Diskussion und Zusammenfassung: ST

Tabelle 1: Identifizierung der Carpal- und Tarsalelemente im Basipodium der Säugetiere . . . . 119 Tabelle 2: Winkelmessungen zwischen Basalstrang und Seitenradien und zwischen den einzelnen Finger-

und ZéhenstrahlenteutnnrrTie IST TERRES, AUTRE 121

V. Übersicht über die wichtigsten Ergebnisse . . . . . . . 122 VI. Verzeichnis der in Text und Figuren angewandten Ab-

kürzungenr rs SO DR RE

Nik Liferaturverzeichhs eue Pr ER RRIE COEE RE RRETEE

I. EINLEITUNG

Die Frage nach der Entstehung und Entwicklung der Wirbeltier- extremitäten stellt noch immer ein ungelüstes Problem dar, mit dem die vergleichende Morphologie sich nun schon seit Mitte des vorigen Jahrhunderts beschäftigt. Die Versuche zur Lôsung desselben trennten seinerzeit bekanntlich die Ansichten in zwei Lager: In den Jahren 1864-76 begründete GEGENBAUR die Archi- pterygium- oder Kiemenbogen-Theorie, mdem er das Extremitäten- skelett vom Kiemenbogenskelett ableitete und zuerst ein uniseriales, später ein biseriales Archipterygium als Grundform annahm. Dagegen stellten BALFOUR (1874), THACHER (1877) und Mivarr (1879) die Ptychopterygium- oder Seitenfalten-Theorie auf, indem sie die ursprüngliche Anlage der Extremitäten in kontinuierlichen

EXTREMITAÂTENSKELETT 99

Seitenfalten sahen, in denen sich anfangs parallel gerichtete, senkrecht zur Kürperachse stehende Strahlen entwickelten, die erst sekundär basal verschmolzen und in den Rumpf einwuchsen. Der Kampf der Meinungen, der sich hauptsächlich um diese beiden Theorien entspann, brachte es mit sich, dass, nachdem anfänglich die Gefahr, im Theoretischen stecken zu bleiben, nicht vermieden werden konnte, man sich später immer mehr mit dem Aufbau und der Entwicklung der Extremitäten der einzelnen Wirbeltierklassen beschäftigte. So kamen in bezug auf die Zusammensetzung des Gliedmassenskelettes niederer Wirbeltiere zahlreiche neue Tat- sachen zutage, wobei auch seine Frühentwicklung, namentlich bei den primitiven Fischen (Selachier, Ganoiïiden, Dipnoer u.a.) und Amphibien (Urodelen), eine sehr eingehende Untersuchung fand. Dagegen ist es auffällig, dass bis heute bei den hôheren Tetrapoden (Reptilia, Aves und Mammalia), deren Gliedmassenskelett im fertigen Zustand und auch in den spät-embryonalen Stufen seit den klassischen Untersuchungen von CUVIER, GEGENBAUR, WIE- DERSHEIM sehr gut bekannt sind, die allerfrühesten Embryonal- stadien mit wenigen Ausnahmen (SEWERTZOFF 1908, STEINER 1922, HOLMGREN 1933) stark vernachlässigt wurden. Von den Säu- getieren liegen bis heute überhaupt keine genauen Angaben vor, so dass STRÔER sich 1937 veranlasst sah, über deren Extremitäten- entwicklung zu sagen: Bei den Säugetieren ist über die frühesten Stadien nichts bekannt.“

Einer Auffassung waren fast alle Autoren, die sich mit diesen Problemen befassten, darin, dass das Cheiropterygium vom Ichthyop- terygium abgeleitet werden müsse, und dass aus diesem Grunde der Tetrapodenextremität das Archipterygium zugrunde zu legen sei. Daraus ergaben sich aber wiederum eine Anzahl Fragen, die auf die verschiedenste Weise beantwortet wurden. Da war einmal die Frage nach der Hauptachse des Archipterygiums in der Tetrapodenextremität. welche zu grossen Meinungsverschiedenheiten Anlass gab, je nachdem, welche Flossenform als Grundtypus angenommen wurde. Eine kurze Ubersicht, die auf Vollständigkeit keinen Anspruch erhebt (vgl. BRAUS 1906, HoLMGREN 1933, KAELIN 1938, STEINER 1935, u. a.), über die hierüber entwickelten Ansichten soll zeigen, wie ausserordentlich ver- schieden die Meinungen gewesen sind: So legte GEGENBAUR (1865), ausgehend von der Selachierflosse, die Hauptachse erst durch Humerus, Radius, Radiale und ersten Finger, später, durch HuxLEY umgestimmt, durch Humerus, Ulna, Ulnare und fünften Finger. HuxLeY (1876) zog sie, ausgehend von einem biserialen Grundtypus {Ceratodus), durch

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Humerus, Intermedium und dritten Finger, und WiebERSHEIM (1892) durch Humerus, Ulna, Intermedium und zweiten Finger. Letzterer sah die Ausgangsform der Extremitäten der Landwirbeltiere in einer Flossen- form, aus der die Polypterus-Flosse hervorgegangen ist. EmErY (1890) bezog das Intermedium in das Zeugopodium ein, dessen drei Elemente er dann mit den Basalia von Polypterus verglich, anerkannte jedoch keine Hauptachse. Auch SHiTkov (1899) betrachtete das Intermediuüm als dem Zeugopodium zugehôürig, zog aber die Hauptachse durch Inter- medium und zweiten Finger. MoLLiEr (1894) stand ganz auf dem Boden der THacHEr-Mivart-Bazrour’schen Theorie und legte die Hauptachse durch Humerus, Intermedium, Centrale und dritten Finger. SEMON (1898) stellte in bezug auf die Extremitäten die Dipnoer als ZwWischenform zwischen Fische und Pentadactylier, wogegen BRraAUs (1904) die Tetrapodenextremität wieder von der Ceratodus-Flosse ableitete. Nach RABL (1901) entwickelte sich die Extremität aus einer Seitenfalte, in der sich alle Stützstrahlen bis auf je einen am vorderen und hinteren Rande reduzierten. Diese übrigbleibenden Randstrahlen spalteten sich dann an ihrem freien Ende und brachten dort durch Sprossung die Finger und Zehen hervor. Eine ähnliche Auffassung finden wir später auch bei BOEKER (1926), der sonst allerdings eine ganz neue Theorie der Extremitätenentwicklung in der sog. Schwielentheorie aufstellte. Danach entstanden am schwimmenden Urwirbeltier in der Region der späteren Extremitäten durch mechanische Reize hervorge- rufene Schwielen, in denen sich anfangs nur ein Knorpelstab bildete. Diesem gliederten sich rach und nach immer mehr Strahlen an, bis ein biseriales Archipterygium zustande kam. Damit entwickelte BOEKER sein biseriales Archipterygium weder aus einem Kiemenbogen, noch aus einer metameren Seitenfalte, sondern aus einer monomeren Neubildunpg, als welche seine Schwiele aufzufassen ist.

Von neueren Autoren ist einmal FRECHKOP (1927) zu nennen. Er geht von einer ursprünglich metameren Anlage der Selachier- und Chondro- stier-Flosse aus, deren Hauptachse er in dem durch Verschmelzung der Basalia der Seitenstrahlen entstandenen Metapterygium sieht. Als Grundform der paarigen Extremität lehnt er das biseriale Archiptery- gium ab und betrachtet es vielmehr als sekundär aus dem uniserialen der Chondrostier und Osteolepiden entstanden. Diese Ansicht fübrt also zu einer sehr engen verwandtschaftlichen Beziehung zwischen den Crossopterygiern einerseits und den primitivsten Tetrapoden anderer- seits, die ja tatsächlich auch durch andere vergleichend-anatomische und paläontologische Argumente bestätigt wird.

SEWERTZOFF (1908, 1931) geht von einer aus einer breiten, horizon- talen Seitenfalte entwickelten, uniserialen und eurybasalen Flossenform aus, von der er sowohl die stenobasalen Flossen der Crossoptervgier und Dipnoer, als auch diejenigen der Vorfahren der Tetrapoden ableitet. Durch die Funktion des Kriechens und späteren Gehens entwickelten sich die letzteren dann zu den typischen Extremitäten der Landwirbel- tiere, die nach SEwERTZOrFF’s Ansicht ursprünglich ein siebenstrahliges

EXTREMITÂTENSKELETT 37

Autopodium aufwiesen. Als Hauptachse betrachtet er nur Humerus und Ulna.

Dagegen gibt NAEF (1933) eine vollständig andere Entwicklung der Tetrapodenextremität bekannt, obwohl er wie SEWERTZOFF ebenfalls in einer typischen Seitenfalte, die sich bald in ein vorderes und ein hinteres Flossenpaar reduziert, die Urform der Extremitätenanlage sieht. Die in einer solchen Flosse zunächst parallel angeordneten Radien werden aber nach seiner Auffassung an ihrer Basis dann durch die Bildung des Flos- senstiels zusammengedrängt, so dass sie einen Fächer bilden mit dem mittleren Strahl als Hauptachse. So kommt NAEr dazu, ebenfalls ein biseriales Archipterygium, wie es bei Ceratodus zu finden ist, als Grund- form der Tetrapodenextremität anzunehmen. Die Hauptachse legt er dann durch Intermedium und dritten Finger; Ulna und Radius rechnet er mit zu den biserial angeordneten Seitenstrahlen.

Eine eingehende Untersuchung in embryologischer und vergleichend- anatomischer Hinsicht erfuhr die Ceratodus-Flosse in neuerer Zeit durch DruzININ (1933), der aber daraufhin zu dem Schlusse kommt, dass das biseriale Archipterygium der Dipnoer eine sekundäre Bildung darstellt, die, ebenso wie das Cheiropterygium, von einem uniserialen Gliedmassen- system ähnlich dem des Crossopterygiers Sauripterus abzuleiten ist.

Zu einer ganz neuen und abweichenden Auffassung der Entstehung des Cheiropterygiums kommt endlich HOoLMGREN (1933). Er betrachtet wiederum das biseriale Archipterygium als Urform der Urodelen- Extremität, indem er auf die in der Embryonalentwicklung vorhandene Übereinstimmung zwischen Ceratodus- und Urodelengliedmasse hin- weist. Das Cheiropterygium der Anuren sowie aller übrigen Tetrapoden dagegen führt er auf einen eigentlich uniserialen Flossentypus mit dichotomisch verzweigtem Aufbau, ähnlich dem von Sauripterus, zurück. Die Folgerungen aus dieser Auffassung führen HOLMGREN dazu, eine diphyletische Abstammung der Tetrapoden anzunehmen. Dass diese Annahme wohl kaum haltbar ist, zeigt STEINER (1935), indem er auf die überaus starke Übereinstimmung im Aufbau des Extremitäten- skeletts hinweist, die zwischen den Gliedmassen der Stegocephalen und Urodelen und jenen der übrigen Tetrapoden, speziell der Reptilien, besteht. Trotzdem beharrt HOLMGREN auch in seiner neuesten Arbeit (1939) auf seinem Standpunkt, dass Urodelen und Anuren weit ausein- ander zu stellen sind, und dass die amniotischen Vertebraten gerade in bezug auf die Entwicklung der Extremitäten den Anuren gleichen, sich aber von den Urodelen stark unterscheiden.

Sebr eingehend hat sich SrEiNEr (1921, 1922, 1934, 1935) mit dem Problem der Extremitätenentwicklung beschäftigt, wobei das Haupt- gewicht seiner Untersuchungen auf die jüngsten Embryonalstadien und allerfrühesten Anlagen des Extremitätenskelettes gelegt wurde. So kommt er zu dem äusserst wichtigen Resultat, dass bei allen von ihm untersuchten Wirbeltierklassen (Amphibien, Reptilien und Vügel) die allererste Skelettdifferenzierung der freien Extremität in Form einer charakteristischen Gabelbildung auftritt, wobei der eine, längere Gabel-

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ast mehr oder weniger parallel zur Kôrpermediane angelegt wird und der andere, kürzere, senkrecht zu ihm steht. Eine Gabelbildung wurde zwar gelegentlich schon früher (allerdings nur bei Urodelen) erwähnt (vgl. RaBLz 1901, Braus 1906) und auch später bestätigt (SCHESTAKOWA 1927, HOLMGREN 1933, u. a.); es wurde 1hr aber weiter keine Beachtung geschenkt. Auf diese Gabelbildung folgt sodann die Anlage weiterer Seitenstrahlen parallel zu dem zuerst angelegten äusseren, kürzeren Gabelast, welcher Vorgang STEINER zur Auffassung brachte, dass der längere Gabelast einem Basalstrange und die Seitenstrabhlen ursprünglich metamer angelegten Radien entsprechen, so dass der ursprüngliche Aufbau der Tetrapoden-Extremität auf eine seriale Anordnung der Elemente des Gliedmassenskelettes zurückzuführen sei. Damit erfuhr die Ansicht von einer metameren Anlage der Extremität eine neue Bestätigung von embryonaler Seite her. Ausserdem zeigte sich, dass die frühesten embryonalen Skelettanlagen der Tetrapoden wirklich in auffallender Weise den ersten Entwicklungsstadien der Flosse niederster Fischformen ähneln, und STEINER nimmt daher an, dass die Tetrapoden- Extremität direkt aus einem stenobasalen, uniserialen Fischflossen- typ” entstanden ist, ,dessen Grundplan bis in alle Einzelheiten in der Flosse der Osteolepidae, speziell Eusthenopteron, nachgewiesen werden kann“. Wichtig ist dabei, dass die auf vergleichend-embryologischer Grundlage gewonnenen Resultate STEINER’S damit weitgehendst übereinstimmen mit den Ansichten, welche von paläontologischer Seite in neuester Zeit laut geworden sind (GREGORY, HOWELL, MINER, NOBLE), und die ebenfalls auf die geradezu verblüffende Ahnlichkeit des Aufbaues des Gliedmassenskelettes der frühen Crossopterygier mit jenen der Tetrapoden hinweisen. In der Auffassung der Hauptachse gehen aller- dings diese Autoren wieder stark auseinander. Nach STEINER entspricht die Hauptachse der Tetrapoden-Extremität (Humerus, Ulna, Ulnare) dem Metapterygium der Fischflosse, die Seitenstrahlen den Knorpel- strahlen. Auf diese Weise kommt er dazu, die einzelnen Klemente der Hauptachse, entsprechend dem Metapterygium der Fischflosse, als Basalia der Seitenstrahlen anzusehen. Einen weiteren Beweis für diese Homologisierung sieht er in der dreigelenkigen Form dieser Elemente, die in der embryonalen Anlage derselben in der Tetrapoden-Extremität immer wieder zu finden ist.

Neben der Frage nach der Urflossenform, aus der die Tetrapoden- Extremität abzuleiten ist, sowie nach deren Hauptachse, war es die Zahl und Anordnung der einzelnen Skelettelemente, welche die Autoren eingehend beschäftigte. Besonders das Problem der Centralia in Carpus und Tarsus gab hier den Anlass zu grossen Differenzen und Meinungs- verschiedenheiten, weshalb es hier noch kurz berührt werden soll. Schon die Angaben über die Anzahl der Centralia schwankten zwischen eins und vier (sogar fünf, vgl. Braus 1906). Auch über die Anordnung dieser Elemente waren die Ansichten geteilt. GEGENBAUR (1865) z. B. stellte im primitiven Carpus das einzige Centrale, das er fand, zwischen eine proximale Serie von Elementen, bestehend aus Radiale, Intermedium

EXTREMITÂTENSKELETT 39

und Ulnare, und eine distale Serie, gebildet durch die fünf Carpalia. Das ist auch das Schema des Aufbaus des Carpus, das bis heute in alle Lehrbücher eingegangen ist. Es wurde aber bereits erschüttert durch die Entdeckung weiterer Centralia. So wurden zwei Centralia gefunden von WIEDERSHEIM (1876) und Howes und RibEwoop (1888) bei Am- phibien, von BauRr (1886) bei Sphenodon, von EMERY (1897) bei Marsu- pialiern, von FiscHEr (1903) bei Æyrax. Ein drittes Centrale fand WiEDERSHEIM schon 1880 beim Axolotl, und endlich konnten eine ganze Reiïhe Autoren vier Centralia feststellen, so SHiTKkov (1899) im Fuss von /sodactylium, SCHMALHAUSEN (1917) bei Ranidens, WiLLisron (1909) bei Trematops, GREGORY, MINER und NoOBLE (1923) bei Eryops, u. a. (vgl. Zusammenstellung bei Doro, 1929). Deutung und Einreihung dieser Centralia in ein uni- oder biseriales Achsensystem führten zu den allerverschiedensten Auffassungen. Von neueren Autoren sei hier nur noch Dozro (1929) erwähnt, der dem Schema von GEGENBAUR ein neues entgegenstellt. Danach baut sich die primitive Extremität aus fünf Serien auf (1. Serie: Humerus, 2. Serie: Ulna und Radius, 3. Serie: Ulnare, Intermedium und Radiale, 4. Serie: vier Centralia, 5. Serie: fünf Carpalia), von denen die vierte aus vier nebeneinander liegenden Centralia gebildet wird. Auch STEINER (1921, 1922, 1934) konnte an einem vielseitigen Material wiederholt vier Centralia fest- stellen; doch ist es wichtig darauf hinzuweisen, dass er sie im Gegensatz zu den theoretischen Konstruktionen DoLLo’s und anderer tatsächlich stets paarweise hinteremander angeordnet vorgefunden hat und nicht alle nebeneinander oder in unregelmässiger Anordnung (vgl. auch SHITKOV, 1899).

Nach diesem Überblick über die grosse Anzahl von Arbeiten, die sich mit dem Problem der Extremitätenentwicklung befassten, muss gesagt werden, dass auf diesem Gebiete die Klasse der Säugetiere bisher stark vernachlässigt worden ist. Aus nahelie- genden Gründen, vor allem wohl wegen der Schwierigkeit der Beschaffung des embryologischen Materials, wählten die Autoren ihre Objekte meist aus den niederen Wirbeltiergruppen (Fische, Amphibien), und nur wenige machten es sich zur Aufgabe, die hôüheren Wirbeltiere (Reptilien, Vôgel, Säugetiere) auf dieses Pro- blem hin zu untersuchen (EmMERY, HOLMGREN, SEWERTZOFF, STEINER, U. à.).

Vorliegende Arbeit stellte sich nun die Aufgabe, die Frage nach der Skelettanlage und ihrer Entwicklung in der Säugetier-Extre- mität neuerdings aufzunehmen, wobei besonders eingehend die bisher unbekannt gebliebenen allerjüngsten Anlagestufen unter- sucht werden sollten, um eventuell eine Bestätigung der bei Am-

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phibien und Reptilien gefundenen Besonderheiten der allerfrühesten Gliedmassen-Skelettanlagen zu erhalten und damit die noch feh- lende Lücke bei den hôüheren Tetrapoden auszufüllen. Im Verlaufe der Untersuchungen ergaben sich bei der Bearbeitung der späteren Embryonalstadien noch eine ganze Reïihe weiterer Fragen (z.B. Vorkommen und Ausbildung von Praepollex und Praehallux; Oppositionsstellung des ersten Fingers und der ersten Zehe; Identifizierung der Centralia in Carpus und Tarsus; Homodynamien zwischen Hand und Fuss).

An dieser Stelle môchte ich nun nicht versäumen, meinen herzlichsten Dank in erster Linie Herrn Prof. Dr. H. STEINER auszusprechen, auf dessen Anregung hin und unter dessen Leitung ich vorliegende Arbeit ausführte. Er verhalf mir auch zu dem überaus vielseitigen Material und stand mir stets mit wertvollen Ratschlägen zur Seite. Ferner verdanke ich Herrn Prof. Dr. J. SrrouL, Direktor des Zoologischen Institutes der Universität Zürich, seine freundliche Unterstützung meiner Arbeit insbesondere durch die Bewilligung zur Benützung der photographischen Appa- ratur und der sonstigen technischen Hilfsmittel des Institutes. Durch Vermittlung von Herrn Prof. STEINER erhielt ich ein teil- weise sehr kostbares Säugetierembryonen-Material insbesondere aus der Sammlung des Herrn Prof. Dr. H. BLuNTscHLI in Bern (Material aus seiner Madagaskar-Expedition des Jahres 1931), und von seiten des Herrn Prof. Dr. M. FERNANDEZ in Cordoba (Argen- tinien). Beiden Herren môchte ich auch an dieser Stelle für die Môglichkeit, dieses seltene Material untersuchen zu künnen, meinen ganz besonderen Dank aussprechen. Endlich gebührt mein eben- falls wärmster Dank dem leider inzwischen verstorbenen Prof. Dr. M. KüpPrer in Zürich für die Überlassung einiger weiterer Säugetierembryonen, sowie Herrn Prof. Dr. A. GRuMBACH, Hygiene- Institut der Universität Zürich, der mir auf freundlichste Weise eine fast komplette Serie von Cavia-Embryonen verschaffte. Herr Dr. R. ZANGERL, University of Detroit, Michigan, U.S.A., und Herr A. Frey, Hirnanatomisches Institut, Universität Zürich, haben die Photographien angefertigt, wofür ihnen ebenfalls an dieser Stelle gedankt sei.

EXTREMITÂTENSKELETT A

II. MATERIAL UND TECHNIK

Das Material, das mir zur Durchführung der Untersuchungen zur Verfügung stand, umfasste 53 Embryonen und 2 Jungtiere, die sich auf folgende acht von den fünfzehn rezenten Säugetier- Ordnungen (WEBER, 1928) verteilen:

Ordnung: Art: Anzahl: Primates Homo sapiens L. 2 Microcebus myoxinus Ptrs. 4 Insectivora Hemicentetes semispinosus Cuv. 2 EÉrinaceus europaeus 1. I Leucodon araneus L. Il Rodentia Mus musculus L. 3 Sceiurus vulgaris L. Il Cütellus citellus L. Il Cavia porcellus L. 16 Carnivora Felis catus L. 6 Xenarthra Dasypus hybridus Desm. 1 Chiroptera Molossus spec. 2 Artiodactyla Bos taurus 1. l Sus scrofa L. 1 Marsupialia Didelphis marsupialis L. 3 Total 59

Ergänzt wird dieses Material noch durch eine Anzahl Schnitt- präparate von Homo und Sus, die mir Prof. STEINER freundlicher- weise zur Untersuchung überliess.

Die Technik zu meinen Untersuchungen gestaltete sich relativ einfach. Ich begann mit der Herstellung von nach der üblichen Paraffineinbettungsmethode ausgeführten, kompletten Schnitt- serien der Extremitätenleiste resp. des Extremitätenhückers bei den jüngsten Embryonen einerseits, der abgetrennten Extremitäten bei den älteren andererseits, wobei grosses Gewicht darauf gelegt wurde, môglichst horizontale Schnitte durch die Carpus- und Tarsus-Anlagen zu erhalten. Dies ist ein unbedingtes Erfordernis für die richtige und genaue Orientierung im fertigen Präparat, was offenbar bisher viel zu wenig beachtet worden ist. Die Dicke der einzelnen Schnitte dieser Serien variierte zwischen 8 und 20 u, je nach Grôsse des Objektes. Als Färbung verwendete ich, speziell

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zum Nachweis der für meine Untersuchungen wichtigen Vor- knorpelstadien, das Tinktionsverfahren von STEINER (1922), eine Doppelfärbung von Haemalaun-Mucicarmin, mit der ich im allge- meinen gute Erfolge erzielte. Dass nicht alle Präparate gleich gut gelangen, lag wohl zum Teil an der verschiedenen Fixierung, zum Teil jedoch an dem erheblichen Alter des Materials, die beide sich häufig nicht mehr feststellen liessen. Zur Fixierung frischer Embryonen verwendete ich stets mit Erfolg die Fixierungsflüssig- keit von Bouin. Von den Extremitäten einiger älterer Embryonen, sowie der Jungtiere stellte ich Aufhellungspräparate mit vorher- gehender Methylgrün-Färbung des Knorpels her (vgl. STEINER 1922).

Zu den Abbildungen in dieser Arbeit müchte ich noch kurz erwähnen, dass ich bei der Darstellung der Schnittpräparate die Zeichnung im allgemeinen der Photographie vorzog, da in 1hr durch Kombination mehrerer aufeinanderfolgender Schnitte oder der ganzen Schnittserie mehr zum Ausdruck gebracht werden kann als durch die Photographie eines einzelnen Schnittes, da Ja selten auf einem solchen alle Elemente der Skelettanlage gleich- zeitig getroffen werden. Um trotzdem eine môüglichst genaue Wiedergabe der Umrissformen und der Lagebeziehungen der ein- zelnen Elemente in der Zeichnung zu erzielen, bediente ich mich bei der Herstellung meiner Abbildungen des ABBEy’schen Zeichen- apparates. Die Photographien wurden mit einer Vertikalkamera von Zeiss & Co., Jena, mit Lupenobjektiv und entsprechendem Okular angefertigt.

III. DIE EMBRYONALENTWICKLUNG DES EXTREMITÂTENSKELETTES DER SAUGETIERE

À. Das FRÜHSTADIUM.

Die ersten Spuren der Extremitätenanlagen bei tetrapoden Wirbeltieren (mit Ausnahme der Amphibien) lassen sich bekannt- lich in Form von beiderseits dem Rumpf entlangziehenden Längs- leisten, den sog. Wolffschen Leisten, feststellen. K. E. von BAER (1837), der dieselben als Erster eingehender untersuchte, stellte sie für Vôgel und Säugetiere als Ausgangspunkt der Extremitäten-

Fa OÙ

EXTREMITAÂTENSKELETT

entwicklung dar. Er erwähnt bereits, dass sehr bald die vorderen und etwas später die hinteren Enden der Leisten mehr hervor- treten, während der mittlere Teil sich allmählhich zurückbildet. Diese Befunde von BAER’s sind seither immer wieder bestätigt worden. Auch ich konnte die gleichen Verhältnisse an den Früh- stadien der Säugetiere feststellen. Besonders schün ist diese WolfPsche Leiste z. B. an emem Embryo von Dasypus (6,8 mm Nacken-Steiss- Länge) zu erkennen (Abb. 1). Ihr vorderer Teil, etwa zwischen dem 5. und 13. Somiten, tritt hier bereits etwas stärker hervor und deutet somit schon die An- lage der Vorderextremität an. Eine ähnliche, wenn auch schwächere Anschwel- lung ist im Bereich der spä- teren hinteren Extremität, ca. vom 22. oder 23. Somiten an, Zu beobachten.

Kurze Zeit darauf erhält die Anlage der Vorderex- tremität der Säugetiere (analog verhält sich auch die Anlage der Hinterextre- mität) durch weiteres Her- vortreten und horizontales Abflachen die äussere Form Embryo von 6,8 mm N.-S.-L. einer Platte, die sich über (Originalphotographie). durchschnittlich 8 Somiten erstreckt. Die gleiche Zahl fand MozLter (1895) bei seinen Unter- suchungen an Lacerta (siehe auch STEINER 1935). In diesem Stadium lassen sich nun auch im Inneren die ersten Gewebedifferen- zerungen feststellen. Wie eine Schnittserie durch eine solche plattenfürmige Extremitätenanlage von Cavia (5,8 mm N.-S.- Länge) zeigte (Abb. 2), ist dieselbe in eranio-caudaler Richtung von einer länglichen, in der Mitte sich etwas verbreiternden Mesen-

ABB. 1. Dasypus hybridus Desm.

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chymverdickung erfüllt, welche als erste Anlage des Extremitäten- skelettes zu deuten und am besten als Basalplatte zu be- zeichnen ist. Sie weist einige in regelmässigen Abständen aufein- anderfolgende Gefässdurchbrechungen auf, die in leichtem Bogen nach aussen in cranio-caudaler Richtung angeordnet sind. Bemer- kenswert ist in diesem Stadium einmal, dass die Basalplatte in ihrer grüssten Ausdehnung streng parallel zur Kôrpermediane lhegt und zum anderen, dass die 8 Spinalnervenstränge senkrecht zu dieser Kürperlängsachse und somit zur Basalplatte in die Extremitätenleiste eintreten. Bis in alle Einzelheiten gleiche Befunde waren in dem schon erwähnten frühen Stadium von

Basalplatte h.b.V RTE

PBBS 2.

Cavia porcellus L.

Rekonstruktionsbild einer ventrodorsalen Schnittfolge durch die rechte Vorderextremitätenanlage eines Embrvos von 5,8 mm IN.-S.-I. (Erklà- rung der Abkürzungen si'ehe Seite 125).

Dasypus (6,5 mm N.-S.-Länge) festzustellen. Es sind dies Ver- hältnisse, wie sie STEINER (1922, 1935) schon bei Reptilien und Vôügeln vorfand und die nicht anders gedeutet werden künnen, als dass an der frühesten Extremitätenanlage eine grüssere, mindestens 8 Somiten umfassende Anzahl von Kürpersegmenten beteiligt ist. Die Basalplatte selbst zeigt allerdings keine Andeutung einer seg- mentalen Gliederung, aber die segmentale Anordnung der Muskel- anlagen, der Gefässdurchbrechungen und vor allem der Spinal- nerveneintritte lässt keinen Zweifel darüber bestehen, dass auch sie aus der Verschmelzung ursprünglich metamer angelegter Skelettelemente hervorgegangen ist. BraAus (1906) erwähnt als

EXTREMITAÂTENSKELETT 45

früheste Skelettanlage bei allen Tetrapoden auch eine solche Platte, gibt aber an, dass ,die basale Partie der Platte in allen Fällen stielfürmig gestaltet"” sei. Allem Anschein nach hat BRAUS damit jedoch nicht die allerfrühesten Stadien der skelettogenen Differenzierung der Extremitätenanlage charakterisiert, sondern eine unmittelbar daraufflolgende Stufe, wie später noch ausgeführt werden soll. Nach diesen Befunden erscheint es jedenfalls unzweifel- haîft, dass auch die Säugetierextremität ursprünglich segmental angelegt wird und damit eine grosse Übereinstimmung mit der Flossenanlage niederer Fischformen aufweist (vgl. Accipenser, SEWERTZOFF 1931).

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ABB. 3.

Cavia porcellus L.

Rekonstruktionsbild einer ventrodorsalen Schnittfolge durch die linke Vorder- extremitätenanlage eines Embryos von 6,3 mm N.-S.-L.

Zeigt die Extremitätenplatte anfangs im Horizontalschnitt fast symmetrische Umrisse (Abb. 2), indem sie als rundliche Vor- wôülbung sowohl in cranialer als auch in caudaler Richtung gleich- mässig über je einen kleinen, buckelartigen Vorsprung in der Kôürperwand verläuft, so ändert sich das schon sehr bald. In einem etwas älteren Stadium (Cavia, 6,3 mm N.-S.-Länge, Abb. 3) beginnt nämlich am caudalen Ende der Platte eine Inzisur von hinten her zwischen Rumpf und Extremitätenanlage einzudringen, wodurch sich die Ansatzstelle der Extremität am Rumpf all- mählich verkleinert. Während der vordere, craniale Buckel an Grôüsse zunimmt, verschwindet der hintere, caudale nach und nach, und es ist leicht ersichtlich, dass eine Abdrehung vom Rumpfe

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beginnt. Die innere Struktur der Extremitätenanlage erfährt nun aber auch eine wesentliche Veränderung, indem sich vom mittleren Teil der Basalplatte, deren allgemeine Richtung noch immer parallel zur Kürpermediane liegt, in einem Winkel von etwa 80° nach hinten ein vorläufig noch recht kurzer Radius abzweigt, sodass man hier schon von den Anfängen einer Gabel- bildung sprechen kann. Der Ansatzstelle des Radius entsprechend ist die Basalplatte in der Mitte deutlich verdickt und verflacht sich nach vorne in einem konisch auslaufenden Teil, der scheinbar den Eindruck eines ,,Stieles* macht, da er auch die Verbindung mit

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ABB. 4.

Cavia porcellus L.. Vorderextremitätenanlage eines Embrvos von 9,2 mm N.-S.-L.

der Kôürperwand am deutlichsten vermittelt. Offensichthich ent- spricht dieses Stadium jener von Braus (1906) geschilderten frühesten Skelettanlage der Wirbeltierextremität (siehe oben). Von den im vorhergehenden Stadium erwähnten, regelmässig ange- ordneten Gefässdurchbrechungen sind auch hier wieder einige zu sehen. So liegt im Winkel der Gabel eine ziemlich grosse, während zwei kleinere gegen das Hinterende des Extremitätenvorsprunges hin aufeinanderfolgen. Die 8 Spinalnervenstränge, die noch immer senkrecht zur Kôürperachse aus ihren Wurzeln auslaufen, werden nun mit fortschreitender Verengerung der Extremitätenbasis

EXTREMITÂTENSKELETT 47

zusammengedrängt und zeigen die ersten Anfänge einer Plexus- bildung.

Durch weiteres Eindringen der oben erwähnten Inzisur beginnt die ganze Extremitätenanlage sich immer mehr vom Rumpfe abzuheben (Abb. 4, Cavia, 9,2 mm N.-S.-Länge). Der Buckel am vorderen Rand der Ansatzstelle ist noch immer vorhanden, während der hintere sich nun zurückbildet. Vor allem bemerkenswert ist aber, dass der nach aussen gelegene distale Teil der Extremität durch Drehung in caudo-cranialer Richtung eine Abknickung erfahren hat, die die Bildung eines Extremitätenstieles eimleitet und so der ganzen Extremitätenanlage schon die Gestalt einer Paddel gibt. Auch an der gabeligen Skelettanlage machen sich starke Veränderungen bemerkbar. Die Basalplatte ist schmäler und länger geworden und lässt sich nun eher als Basalstrang bezeichnen. Dieser Basalstrang gibt allmählich seine parallele Lage zur Mediane auf, da er sich mit seinem hinteren, caudalen Ende vom Rumpfe abzudrehen beginnt. Er erleidet ausserdem in sich eine leichte Abknickung an der Stelle, wo der erste Radius abzweigt (allerfrüheste Andeutung der Ellbogen- oder Kniebildung). Der Winkel zwischen den beiden Zinken der Gabel ist dadurch natürlich kleiner geworden (68°). Wieder ist in diesem Winkel ein Loch zu bemerken, das anscheinend neben dem Durchtritt von Blutgefässen auch einem solchen von Nerven dient. Die Nerveneintritte in die Skelettanlage, die jetzt gemeinsam von einem Plexus ausgehen, verlaufen immer noch senkrecht zur Kôürperachse.

Durch stärkeres Wachstum der Extremität in die Länge macht nun die Stielbildung immer weitere Fortschritte. Hand in Hand mit 1hr verstärkt sich die Drehung des freiwerdenden Extremitäten- teils von hinten (caudal) nach vorn (cranial), was eine immer ausgeprägtere Knickung des Basalstranges zur Folge hat. Durch diese Knickung, die ohne Zweifel dem späteren Ellbogengelenk entspricht, wird eine Teilung des Basalstranges ersichtlich, die uns bereits im proximalen Teil die Anlage des Humerus, im distalen die der Ulna erkennen lässt. Gleichzeitig dreht sich aber auch der freie Teil der Extremität dergestalt gegen die ventrale Seite des Rumpfes, dass der vordere, craniale Rand der Paddel der Bauch- seite enger anliegt als der hintere, caudale. Wir künnen diese Stellung schon als eine Pronation der Extremität bezeichnen, was gegenüber den Verhältnissen bei Amphibien, wo sie zeitlebens

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nicht zu beobachten ist, hervorgehoben zu werden verdient. Selbstverständlich haben diese Drehungen einen grossen Einfluss auf den Verlauf der Nerven, die, anstatt wie anfangs von innen nach aussen oder medio-distal, nunmehr von hinten nach vorn

ABB. 5.

Caçia porcellus L.

Hinterextremitätenanlage eines Embryos von 11 mm N.-S.-L.

der Extremität zieht; weiter distal lässt sich bald auch noch ein in Bildung begriffener dritter Radius feststellen. Zwi- schen dem ersten und zweiten, sowie zwischen dem zweiten und dritten Radius befindet sich wieder je eine jener Gefäss- durchbrechungen, die uns von den früheren Stadien her be- kannt sind (vgl. Abb. 5, 6 und 13).

oder caudo-cranial in die Skelett- anlage eintreten (vgl. Braus 1906, MoLLiEr 1895, Lewis 1902). Die nun bereits vorknorpelige Skelett- anlage hat mittlerweile auch einige Veränderungen durchgemacht. Am bemerkenswertesten ist die Tatsache, dass inzwischen ein zweiter Radius aufgetreten ist, der ineinigem Abstandvomersten, aber im allgemeinen parallel zu diesem, gegen den vorderen Rand

ABB. 6.

Cavia porcellus L.

Vorderextremitätenanlage eines Embryos von 11 mm N.-$.-L.

Diese eben beschriebene Frühentwicklung der Extremität konnte ich nun, wenigstens in einzelnen Stadien, bei den verschiedensten Säugetieren ({Cavia, Dasypus, Microcebus, Felis, Sus) sowohl in der Vorder- als auch in der Hinterextremität beobachten. Letztere ist

EXTREMITÂTENSKELETT 49

gegenüber ersterer, wie ja schon bekannt, zeitlich immer etwas zurück (BraAus 1906). Auch in 1hr führen, wie ich besonders an Cavia und Dasypus feststellen konnte, ca. 8 Nervenstränge in die plattenfürmige Frühanlage der Extremität, und die Umwandlung in eine Paddel geschieht auf gleiche Weise wie bei der Vorder- extremität. Geradezu klassische Bilder einer frühen Gliedmassen- Skelettanlage gaben die Schnitte durch die Hinterextremitäten von Cavia (Abb. 5), Microcebus (Abb. 13), Felis (Abb. 28) und Sus in den Stadien mit drei Radien. Sie stimmen restlos überein mit der von STEINER (1935, p. 722, Fig. 1) gegebenen ,,Schematischen Darstellung der frühesten Skelettanlage in der Tetrapodenextre- mität”, der er die Beinanlage eines jungen Caiman-Embryos zugrunde gelegt hat. Er nennt dieses Stadium ,Chondrostier- Stufe“, wegen der offensichtlichen Ahnlichkeit mit dem Aufbau des Flossenskeletts dieser primitiven Fischformen. Selbst die Anlage der Säugetiergliedmasse beweist somit aufs neue, dass der Aufbau der Tetrapodenextremität ursprünglich ein metamerer gewesen ist.

Über diese früheste, gegabelte Skelettanlage, die bisher bei Säugetieren nicht nachgewiesen worden ist, liegen schon bei vielen anderen Tetrapoden Angaben vor, wenn schon ihre Deutung eine sehr verschiedenartige gewesen ist. So beschreiben sie u.a. MOLLIER (1895) bei Lacerta, RABL (1901) bei Triton, SEWERTZOFF (1908) bei Ascalabotes, STEINER (1922) und ScHEsTAKowA (1927) bei Vôgeln. Nach meinen Befunden machen somit auch die Säugetiere keine Ausnahme von den übrigen Tetrapoden.

Folgende Entwicklungsvorgänge der frühesten vorknorpeligen Skelettanlage in der Vorder- und Hinterextremität sind weiterhin noch allen Säugetieren gemeinsam und kônnen in entsprechender Weise auch bei den übrigen Tetrapoden nachgewiesen werden: Die ursprüngliche, vom Basalstrang und dem ersten Radius ge- bildete Gabel wird enger, was hauptsächlich hervorgerufen wird durch die immer stärkere Abknickung im Ellbogengelenk (vgl. Abb. 6). Es wird dadurch nach und nach eine klare Abgrenzung zwischen den Abschnitten des Humerus (Femur) und der Ulna (Fibula) eingeleitet. Der gleiche Prozess bedingt auch, dass der zWeite Radius sich mit seinem cranio-distalen Ende gegen das freie, distale Ende des ersten Radius zu neigen beginnt. Der dritte und vierte, welche in ihrer Anlage schon mehr oder weniger mit- einander verschmolzen auftreten (vgl. Abb. 6), ziehen bogenfürmig

Rev. SUISSE DE Zooz., T. 49, 1942. 9

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vom hinteren zum vorderen Rand der Extremität, wo sie sich dem distalen Ende des zweiten Radius ebenfalls bis zur Berührung nähern. In einem solchen Stadium werden dann auch längs dieses schembaren Bogens die ersten Spuren der 2. und 3. Fingeranlage sichthar. Diese bogenfôrmige Anordnung des dritten und des mit 1hm vereinigten vierten Radius ist speziell für die Mammalier typisch, fand ich sie doch in den entsprechenden Stadien fast aller Säugetier-Gruppen (Primaten, Marsupialier, Insectivoren, Rodentier, Carnivoren, Edentaten). Sie kommt anscheinend zu- stande durch eine im vorderen, cranialen und distalen Teil der Hand- und Fusspaddel gegenüber dem hinteren, caudalen Teil stärker in Erscheinung tretende Zusammenschiebung der Skelett- anlage. Als Folge davon tritt eine immer deutlichere Zusammen- drängung der Skelettelemente besonders im radialen und tibialen Bereich der Hand- und Fusswurzel ein. Den sichtbarsten Aus- druck für diesen Prozess bildet, wie später noch an einzelnen Beispielen gezeigt werden soll, die vollständige Anlehnung des distalen Endes des zweiten Radius (aus welchem der erste Finger- strahl entsteht) an das Ende des ersten Radius. Damit ver- schwindet später auch die für diese Stadien so charakteristische helle Gewebelücke zwischen erstem und zweitem Radius vollständig. Dieser ganze Vorgang lässt sich vielleicht phylogenetisch durch die starken Veränderungen in der Art der Lokomotion und der Kôürper- haltung der Ursäugetiere gegenüber den Reptilien im Laufe 1hrer Entwicklung erklären. Es soll in einem späteren Abschnitt versucht werden, auf diese Fragen näher einzutreten.

Im übrigen ist zu dieser Phase der Entwicklung noch zu be- merken, dass zwischen dem ersten und zweiten, sowie zwischen dem zweiten und dritten Radius wieder regelmässig die mehr oder weniger grossen Gefässdurchbrechungen vorhanden sind, die im folgenden bei der Identifizierung der einzelnen Elemente der Skelettanlage sich in gleicher Weise nützlich erweisen werden, wie dies bei anderen Tetrapoden-Gruppen, besonders bei den Amphi- bien, schon der Fall gewesen ist (RABL, 1901). Vor allem das zwischen zweitem und drittem Radius gelegene Loch lässt sich durch die ganze Entwicklung der Extremität bis zum erwachsenen Zustand verfolgen. Es entspricht der bei den Amphibien und Reptilien als ,,Foramen interosseum“ bezeichneten Durchgangs- stelle der Arteria perforans durch den Carpus und Tarsus.

EXTREMITATENSKELETT 51

Nachdem wir nun die Entwicklung der Säugetier-Extremität bis hierher verfolgt haben, müchte ich darauf hinweisen, dass STEINER in seiner Arbeit über die Entwicklung des Vogelflügelskeletts (1922) ähnliche Verhältnisse bei der Skelettentwicklung der Vôgel beobachtet hat (vel. auch ScHEsrakOWA, 1927). Er hält sie für massgebend für die Gliedmassenentwicklung aller hüheren Wirbeltiere und fasst sie in einer späteren Arbeit (1935) folgendermassen zusammen: ,Zu diesen Eigen- tümlichkeiten (der frühesten Anlage des Gliedmassenskeletts der hôheren Wirbeltiere) gehürt erstens die Tatsache, dass diese erste Skelettanlage stets in der Gestalt eines deutlich gegabelten, verdichteten Mesenchym- streifens in Erscheinung tritt. Von dieser Gabel liegt der kräftigere Ast längs des hinteren Randes der späteren Extremität. Er stellt in gerader Richtung die Anlage des Humerus (Femur), der Ulna (Fibula) und des Ulnare (Fibulare) dar. Der schwächere Ast scheint bloss einen von 1hm sich abzweigenden Nebenast zu bilden und enthält die Anlage des Radius (Tibia) und des Radiale (Tibiale). Der von beiden Âsten gebildete Winkel ist anfänglich sehr beträchtlich und kann bei Reptilien, Vôgeln und Säugetieren 60—70° betragen, bei Urodelen sogar beinahe 90°: d. h. der radiale Ast steht anfänglich senkrecht zum humeralen Haupt- strahle. Wie die spätere Entwicklung zeigt, divergiert nun dieser erste Seitenast von der distalen Artikulationsstelle des Humerus mit der Ulna und endigt in der rudimentären Anlage des Praepoilex (vgl. EMERY und STEINER). Der erste Fingerstrahl, der nach der Ansicht der meisten Autoren die Fortsetzung von Radius und Radiale bilden soll, steht bei allen Tetrapoden mit diesen bestimmt nicht in irgendwelcher ursprüng- licher Beziehung. Dagegen bildet er die distale Endigung eines zweiten Seitenastes, der nicht viel später als der radiale Ast embrvonal in Er- schemung tritt und zwar wiederum von der Hauptachse divergierend unter einem ähnlichen Winkel und in der gleichen Richtung wie der radiale Ast. Er entspringt am distalen Ende der Ulna und stelit den Strahl des Intermedium dar. Schon GEGENBAUR stellte fest, dass das Intermedium stets in enger Beziehung zur Ulna stehe; in der Tat führt sein Strahl von der Ulna über das Intermedium und über zwei ursprüng- hich in der Reiïhe hintereinander gelegene Centralia zum ersten Finger. Es folgt nun ein weiterer Strahl, der vom distalen Ende des Ulnare wieder unter beinahe rechtem Winkel ausgeht, ebenfalls über zwei Centralia sich fortsetzt und im zweiten Finger endigt. Endlich finden wir noch emen weiteren Nebenstrahl, der vom vierten Basale (Carpale 4 oder Tarsale 4) ausgeht und den dritten Finger bildet, während es für den vierten und fünften Fingerstrah! schon schwieriger ist zu entscheiden, ob sie ebenfalls noch Seitenzweige darstellen oder in der Fortsetzung der Hauptachse selbst liegen.“ Dass diese Interpretation der Extremi- täten-Skelettanlage hôüherer Wirbeltiere auch auf diejenige der Säuge- tiere übertragen werden kann, haben wir aus den Frühstadien ihrer Entwicklung bereits ersehen. Im übrigen geht aus diesen Ausführungen STEINER’S klar die ursprünglich streng seriale Anordnung der Carpal- und Tarsalelementanlagen hervor. Unter anderem ist auch die bedeu-

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tungsvolle Tatsache darin enthalten, dass in der ursprünglichen Anlage der Tetrapoden-Extremität vier Centralia anzunehmen sind, die allerdings nicht in einer Reïhe nebeneinander liegen (vgl. Dorro, 1929), sondern paarweise aufeinanderfolgend angeordnet sind. Längere Zeit (seit GEGENBAUR) wurde es (wie ich schon erwähnte) als erwiesen ange- sehen, dass der Urtypus der Tetrapoden-Extremität zwei Centralia enthielt. Im Jahre 1886 gelang es jedoch BaAuR, an dem Stegocephalen Archegosaurus vier Centralia nachzuweisen. Dieser Befund wurde spä- ter an anderen Stegocephalen bestätigt, so bei Trematops (WILLISTON, 1909) und Æryops (GREGORY, MiNER und NOBLE, 1923). SCHMALHAUSEN (1910) gelang es als erstem, an einem rezenten Tetrapoden, einer primi- tiven Urodelenart {Salamandrella), embryonal vier Centralia nachzu- weisen, ein Befund, der sich gelegenthich auch für andere Urodelen als richtig erwies. Schliesslich konnte STEINER an Embryonen von Vügeln (1922) und Reptilien (1935) ebenfalls die Anlage von vier Centralia wahrscheinlich machen. Die Säugetiere wurden auch in bezug auf diese Verhältnisse noch wenig untersucht; doch kam schon SCHMALHAUSEN (1908) zu dem Schluss, dass auch bei den Vorfahren der Mammalier mindestens drei Centralia vorhanden gewesen sein mussten. In den nachstehenden Untersuchungen ist auch diesen Verhältnissen bei der Anlage der Säugetier-Extremität alle Aufmerksamkeit geschenkt worden.

B. DIE SPÂTEREN STADIEN.

Als gemeinsam sei für alle folgenden Entwicklungsstadien ein- leitend erwähnt, dass gleichzeitig mit der echten Verknorpelung der proximalen Teile der Skelettanlage (Stylopodium und Zeugo- podium) nun auch die einzelnen Carpal- resp. Tarsalelemente erkennbar werden und die Finger- und Zehenanlagen sich deutlicher anzulegen beginnen.

Mit Bezug auf die von STEINER 1935 (siehe oben) für Vôügel, Reptilien und niedere Tetrapoden wahrscheinlich gemachte Ent- wicklung des Extremitätenskelettes kann ich nunmehr auch für die Säugetiere bestätigen, dass sie genau dem dort skizzierten Entwicklungsgange folgen : auch bei ihnen gehen Humerus (Femur), Ulna (Fibula) und Ulnare (Fibulare) in gerader, proximo-distaler Reihenfolge aus der ursprünglichen Basalplatte hervor. [Im ersten Radius gelangen Radius (Tibia) und Radiale (Tibiale) zur Aus- bildung. Wichtig ist darauf hinzuweisen, dass dieser erste Radius auch bei den Mammalia stets in einer meist sehr deutlich ent- wickelten Praepollex-(Praehallux-)Anlage endigt. Der zweite Radius ist besonders typisch; denn aus ihm gehen das Intermedium

EXTREMITATENSKELETT 53

und die Reiïhe der zwei radialen (resp. tibialen) Centralia hervor, und er endigt im ersten, echten Finger- (Zehen-) Strahl. Typisch ist an ihm besonders seine Ausgangsstelle, das vordere Ulna- (Fibula-) Ende, von wo er schräg nach vorn zum cephalen Rand der Extremitätenplatte zieht. Sehr deutlich ist er anfangs stets vom ersten Radius, d.h. vom Radius- oder Tibia-Ende (Praepollex sive Praehallux) durch eine breite, helle Gewebelücke getrennt. Dritter und vierter Radius sind bei den Säugetieren nur selten noch als getrennte Nebenstrahlen zu unterscheiden; vielmehr geht vom Ulnare (Fibulare) meist ein gemeinsamer, dichterer Gewebe- strang hinüber zur Anlage des zweiten und dritten echten Fingers (resp. Zehe). In diesem verdichteten Mesenchymkomplex er- scheinen dann als erste Knorpelkerne die Carpalia (Tarsalia) 2 und 3, während im dazwischen liegenden Gewebe (zwischen den Carpalia sive Tarsalia und dem Ulnare s. Fibulare) konstant wenigstens ein weiterer Knorpelkern auftritt, der als ein Centrale ulnare resp. fibulare anzusprechen ist. Distal vom Ulnare (Fibulare) kommt recht frühzeitig stets ein grosser Knorpelkern zum Vor- schein, das Carpale 4 resp. Tarsale 4, das scheinbar in der geraden Fortsetzung der Linie der im hinteren Extremitätenrand gelegenen Skelettelemente liegt. Es würde somit noch der ursprünglichen Basalplatte angehôren, die damit im vierten Finger resp. Zehe endigt. Es kônnte allerdings auch ein Endigen der ursprünglichen Basalplatte im fünften Finger (Zehe) angenommen werden, der ebenfalls vom Carpale (resp. Tarsale) 4 ausginge; doch erscheint mir diese Auffassung recht fraglich, wie mehrere Beispiele zeigen werden. Erwähnt sei noch, worauf schon verschiedene Beobachter (RagLz, 1901, Braus, 1904) aufmerksam gemacht haben, dass die Differenzierung der Fingeranlagen, speziell der Metacarpalia und Metatarsalia, jener der meisten übrigen Carpal- und Tarsalelemente vorauseilt. Man wird wohl darin wiederum eine Bestätigung der wohlbekannten Erscheinung erblicken dürfen, dass jene Teile eines Organs, welche im Endzustande an den exponiertesten Stellen gelegen und deshalb den grüssten Umformungen und der stärksten Beanspruchung ausgesetzt sind (und das gilt offenbar für die Finger und Zehen der Säugetierextremität), in ihrer Embryogenese auch eine frühzeitigere und damit länger dauernde Differenzierung aufweisen, als die mehr konservativ oder gar rudimentär sich verhaltenden Bezirke. In diesem Sinne verhält sich in der

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ganzen Extremität wohl der Abschnitt des Basipodiums gegenüber allen übrigen (Akro-, Meta-, Zeugo-, Stylopodium) am konser- vativsten und ursprünglichsten, so dass gerade 1hm in phylogene- tischer Beziehung die grüsste Bedeutung zukommt.

Mit der weiteren Entwicklung beginnen sich durch verschiedene funktionelle Beanspruchung bedingte Unterschiede im Bau der Extremitäten nicht nur zwischen den Gliedmassen der verschie- denen Säugetiergruppen, sondern auch zwischen Vorder- und Hinterextremität bemerkbar zu machen. Es erscheint daher empfehlenswert, im folgenden Vorder- und Hinterextremität getrennt zu behandeln, und, soweit ich sie untersuchen konnte, auch die verschiedenen Säugetiergruppen gesondert zu betrachten.

1. Primates. a) Homo sapiens L.

VorderextremMibar.

Unter allen Säugetieren zeichnen sich zweifellos die Primaten durch den primitiven Aufbau der Extremität aus. Dies liess sich wiederum bestätigen an den Extremitäten einiger verschie- dener Embryonal- und Fôtalstadien des Menschen.

Das jüngste der von mir bearbeiteten Stadien, bei welchem eine Gesamtlänge des Embryos von 15 mm angegeben war, entspricht in seiner Entwicklung einer Stufe, die jener in Abbildung 6 von Cavia dargestellten folgen würde. Die Ausbildung der einzelnen Elemente innerhalb ihrer Radien hat hier begonnen (Abb. 7). Auf den ersten Blick zeigt es sich, dass der Hauptteil der Anlage der Handwurzel von dem ehemaligen Basalstrang ausgeht, der nunmehr gegliedert ist in Humerus, Ulna und Ulnare. [m einzelnen ist folgendes zu beobachten: Ulna und Radius sind knorplig, während sich die Fingerstrahlen IT, III, IV und V mit ihren Carpalia sowie das Ulnare (Triquetrum) noch im Übergang von Vorknorpel zu Knorpel befinden. Die übrigen Elemente zeigen noch vorknorpelige Struktur oder sind erst als Mesenchymverdichtungen zu erkennen. Von den dem ersten Radius oder radialen Seitenstrang zuge- hôürigen Elementen ist ausser dem Radius nur ein der radio-distalen Ecke desselben vorgelagerter, kleiner, vorknorpeliger Praepollex sichtbar, der sich bereits etwas gegen den ersten Fingerstrahl zu verschoben hat. Dagegen lassen sich im zweiten Radius oder intermedialen Strang schon folgende Elemente fesstellen: Dem distalen Ende der Ulna liegt seithich das vorläufig nur als längliche, kleine Mesenchymverdichtung sichtbare

= à

EXTREMITAÂTENSKELETT J9

Intermedium (Lunatum) an; dieses geht über in ein langgezogenes, deutlich zweiteiliges Element, das in enger Berührung mit dem Radius steht und ohne Zweifel dem Centrale radiale proximale + distale (späteres Naviculare oder Scaphoïd) entspricht; und endlich folgt nach einem helleren Zwischenraum das mit dem ersten Fingerstrahl noch in enger Verbindung stehende Carpale 1 (Trapezium). Da alle diese Ele- mente in einer geraden Linie liegen, ist an 1hrer Zugehôürigkeit zu ein und demselben zweiten Seitenstrang in dem einleitend erwähnten Sinne nicht zu zweifeln. Schon LEBouce (1886) wies auf diese klaren Verhältnisse beim Men- schen hin. In dem folgen- den, dritten Seitenstrang ist in einiger Entfernung von dem schon recht grossen Ulnare, distal vom Centrale radiale ge- legen, ein kleineres und längliches mesenchy- matisches Element zu sehen, das dieser ty- pischen Lage nach als ein Centrale ulnare (wahr- scheinhich distale) an- zusprechen ist. Ihm schliesst sich das schon selbständige Carpale 2 (Trapezoid) mit dem

zweiten Fingerstrahl an. ABB. 7.

Zu bemerken ist hier, Homo sapiens L.

dass das Carpale L sich Vorderextremitätenanlage eines Embryos von ziemlich weit unter das 15 mm N.-S.-L. Freies Centrale ulnare Carpale 2 hineinschiebt, unter dem ca 3 sichtbar.

eme Eigentümlichkeit,

der wir bei den Säugetieren noch häufig begegnen werden. Auf das Ulnare folgt in gerader Richtung das grosse, rundliche Carpale 4 (Ha- matum), das den vierten Fingerstrahl trägt. Radial neben ihm liegt das etwas kleinere Carpale 3 als Ausgangspunkt des dritten Fingerstrahls. Der fünfte Fingerstrahl scheint interessanter Weise in keinerlei Bezie- hung zum Carpale 4 (von dem man bisher annahm, dass es auch das Carpale 5 enthielte) zu stehen, sondern geht deutlich vom Ulnare aus. Neben letzterem, am ulnaren Rand der Extremität, bemerken wir noch eine kleine, stabfürmige Ansammlung von Mesenchymzellen, vielleicht das Rudiment der Anlage eines überzähligen Fingerstrahls, eines Post-

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minimus. Es scheint nicht ausgeschlossen, dass dieser in Beziehung steht zu dem am ulno-distalen Ende der Ulna in Form einer starken Mesen- chymverdichtung sichtharen Pisiforme, welches sich allerdings mehr in einer palmaren Lage, also gegen die Handfläche zu entwickelt.

Eine weitere Schnittserie stammt von einem älteren Embryo, dessen Carpus sich bereits im Knorpelstadium befindet. Nur der rudimentäre Praepollex, der auf einigen Schnitten in der Palmarseite der Hand neben dem Carpale 1 erscheint, präsentiert sich noch als Vorknorpel- element. Alle Carpalelemente stehen nun in direkter Berührung mitein- ander. Das Intermedium hat stark an Grôsse zugenommen. Die doppelte Anlage des Centrale radiale ist nicht mehr deutlich zu erkennen; das hier noch selbständige Centrale ulnare steht kurz vor der Verschmelzung mit ersterem. Dieses bei menschlichen Embryonen also noch freie Centrale ulnare erwähnen schon BaAur (1885) und Tunirenius (1894). Beim Erwachsenen dagegen kommt es nur in etwa 1% der Fälle als freies Element vor (VircHoW, 1929). Am ulnaren Rand der Skelett- anlage schickt die Ulna einen langen Vorsprung gegen den fünften Finger vor (Processus styloideus ulnae). Das Pisiforme ist palmar unter dem Ulna-Ende zu finden.

In einem noch älteren Stadium lässt sich der Praepollex nicht mehr feststellen. Das bisher freie Centrale ulnare ist nun mit dem Centrale radiale verschmolzen, doch lässt sich seine selbständige Entstehung noch deutlich durch ein eigenes Knorpelzentrum erkennen.

Dass unter allen Mammaliern die Embryonalentwicklung und der Aufbau der Extremität des Menschen am häufigsten und eingehendsten untersucht worden ist, erscheint aus naheliegenden Gründen verständ- hch. Doch wurden die Ergebnisse meist nur vom anatomischen Stand- punkte aus gewertet. Alle ,überzähligen“ Elemente in Carpus und Tarsus (als Norm gilt für die kanonischen Elemente im allgemeinen in der Handwurzel die Zahl 8, in der Fusswurzel die Zahl 7) wurden ent- weder als Sesambeine oder als pathologische Bildungen (Knorpel- oder Knochenabsprengungen usw.) angesehen. Dass solche überzähligen Elemente ziemlich häufig vorkommen, stellt schon THiLenius (1894) fest, findet er doch in einer grossen Anzahl menschlicher Hände im ganzen 13 verschiedene solche Elemente. Vom entwicklungsgeschicht- lichen Standpunkt aus betrachtet erscheinen mir unter diesen allerdings nur diejenigen von Wert zu sein, welche einwandfrei als Anlagen eines Praepollex oder Postminimus, eines selbständigen Carpale oder Tarsale 5, oder doppelter Centralia radiala und ulnaria gedeutet werden kônnten. Leider kann auf die nähere Identifizierung all dieser Elemente hier nicht näher eingetreten werden, da hierzu ein beträchtlich grüsseres Ver- gleichsmaterial, als es mir zur Verfügung gestanden hat, herangezogen werden müsste (vgl. auch Braus, 1906).

O1 re

EXTREMITATENSKELETT

Hinterextremität.

Die Hinterextremität des 15 mm langen Embryos zeigt im Schnitt ein geradezu klassisches Bild der primitiven Anlage nicht nur eines Säugetier-, sondern ganz allgemein eines Tetrapoden-Extremitäten- skeletts, weshalb hier auf eine bildliche Darstellung besonders Gewicht gelegt wurde (Abb. 8). Gegenüber der Vorderextremität ist sie wie sewohnt wieder recht stark in der Entwicklung zurück. Nur Fibula und Tibia sowie das Tar- sale 4 (Cuboïd) zeigen schon Knorpelstruktur, während die ganze übrige Anlage sich noch in vorknorpeligem Zustand befindet. Durch eine besonders breite, helle Zone ist der tibiale Strang vomintermedialengetrennt. Sein gegen den Rand der Extremität leicht umge- bogenes Ende zeigt noch vorknorpelige Struktur, und nach allem bisher Gesagten erscheint es ein- leuchtend, dass wir darin die Anlage des echten Ti- biale und anschliessend des Praehallux vor uns haben. Der intermediale Strang ist gegenüber dem entspre- chenden in der Vorderex- tremität viel deutlicher und breiter. Wie gewohnt ver- läuft er in die erste Zehe

(Hallux), wobei recht deut- ABB. 8.

hch an seiner Ausgangs- Homo sapiens L.

stelle von der Fibula das Hinterextremitätenanlage eines Embryos Bildungsgewebe eines gros- von 15 mm N.-$.-L.

sen Intermediums sichtbar

wird, an welches sich nach einer unbedeutenden Verengerung und Knickung ein sehr langer Gewebestreifen anschliesst, der durchaus den Anlagen der zwei aufeinanderfolgenden Centralia tibialia entsprechen kann (obwohl ihre getrennte Anlage nicht zu erkennen ist), um endlich die Anlage des Tarsale 1 noch eben auftreten zu lassen. Von der Anlage des Fibulare aus zieht neben dem schon gut sichthbaren Tarsale 4 ein dritter Gewebestreifen parallel zum intermedialen Strang, typisch durch das Foramen interosseum von ihm getrennt, hinüber zur zweiten Zehen-

58 E. SCHMIDT-EHRENBERG

anlage, wobei an deren Basis das Tarsale 2 auftaucht. In dem länglichen Gewebestreifen zwischen der Anlage des Fibulare und jener des Tarsale 2 haben wir die Anlage der beiden Centralia fibularia zu suchen, die aller- dings als selbständige Elemente ebenfalls nicht zu erkennen sind. Die emgangs erwähnte, bogenfürmige Anlage dieses dritten (und auch des vierten) Seitenstranges ist hier, im menschlichen Fusse, viel weniger ausgeprägt, wie Ja auch die Zusammendrängung der auf der tibialen Seite des Tarsus gelegenen Elemente in diesem Stadium noch gar nicht eingeleitet ist. Wir müssen aus diesen Verhältnissen schliessen, dass hier tatsächlich Zustände festgehalten sind, welche in ihrer Ursprünglichkeit sogar an Jene in der Extremitätenanlage der primitivsten heute lebenden Tetrapoden, der Urodelen, erinnern (vgl. STEINER, 1921).

Im Vergleich zur Vorderextremität wollen wir ferner noch folgende wichtige Abweichungen hervorheben: 1. Die ganze Skelettanlage erscheint gegenüber der Hand bedeutend mehr in die Länge gezogen. 2. Im Gegensatz zu den langen, dünnen Anlagen der Zehen IT, III, IV und V'ist die Anlage der ersten Zehe sehr kurz und breit und steht, was besonders bedeutungsvoll ist, deutlich in fast rechtem Winkel zur zweiten Zehe (siehe Tabelle 2). Wir haben es also bereits in diesem frühen Stadium mit einer stark opponierten Stellung des Hallux zu tun, im Gegensatz zu der Hand, an der man in der entsprechenden Entwick- lungsstufe diese Feststellung kaum machen kann. Es erscheint somit als besonders bemerkenswert, dass in der Ontogenese der menschlichen Extremitäten in der Hintergliedmasse viel früher als in der Vorder- extremität ein typischer Greiffuss mit opponiertem Hallux auftritt, dies umso mehr, als ja im Endstadium des menschlichen Fusses diese Opponierbarkeit wieder mehr und mehr rückgängig gemacht wird. Eine Deutung dieser Vorgänge soll später versucht werden.

Bei einem älteren Embryo ist auch der Fuss schon ins Knorpelstadium eingetreten. Alle Skelettelemente des Tarsus sind hier als selbständige Knorpel vorhanden. Dass der langgezogene Calcaneus aus zwei Teilen hervorgeht, lässt sich deutlich aus der Lagerung der Knorpelzellen fest- stellen. Der Fersenteil entspricht einem dem Pisiforme der Vorder- extremität homodynamen Element, während das Fibulare den distalen Teil bildet. Ferner ist nach allem, was gesagt wurde, evident, dass der Astragalus in seinem Hauptteil aus einem Centrale tibiale hervorgeht und zwar dem Centrale tibiale proximale. Der Verbindungsteil, den er mit der Fibula besitzt, lässt auf das eigentliche Intermedium schhessen (AzBRECHT 1883); ein eigenes Bildungszentrum konnte ich aber darin nicht feststellen. Dagegen fand Baur (1886) im Knorpelstadium das Intermedium sogar als selbständiges Element vor. Ein doppelter Ur- sprung des Naviculare tarsi, das sich dem Astragalus anschliesst, wird von vielen Autoren angegeben, doch konnte ich diesen in den vorlie- genden Stadien nicht beobachten. Es muss seiner Lage nach aus dem Centrale tibiale distale hervorgehen, während im Astragalus das Centrale tibiale proximale enthalten ist. Die erwähnte Doppelnatur des Naviculare deutet ferner darauf hin, dass sich auch das Centrale fibulare distale

EXTREMITAÂTENSKELETT 24

mit ihm vereinigt hat, womit ein sehr interessanter homodynamer Vorgang zur Bildung des Naviculare carpi gegeben 1st. Eine Zweiteilung der Anlage des Tarsale 1 wird von BARDELEBEN (1885) als konstant bei menschlichen Embryonen angegeben und findet nach den hier gegebenen Deutungsversuchen auch zwanglos eine Erklärung darin, dass der intermediale Strang, in welchem die erste Zehe zur Ausbildung gelangt, in der Region des Tarsale 1 sich an das Ende des tibialen Stranges anlegt, sodass 1m tibialen Teil der erwähnten doppelten Anlage wobl das Rudiment eines Praehallux zu suchen ist, während zwischen ihr und dem Tibiakopfe das eigentliche Tibiale gelegen sein müsste. Tatsächlhich fand BARDELEBEN (1885) auch bei einem zweimonatigen Embryo ein kleines, selbständiges Tibiale neben dem Naviculare. Bei meinem begrenzten Material konnte 1ch jedoch diese Doppelanlagen im Bereiche des Tarsale 1 gleichfalls nicht eimwandfrei beobachten. Von den drei Tarsalia (Cuneiformia), die sich dem Naviculare anschhessen, ist das Tarsale 1 das längste. Es trägt das Metatarsale I, das breiter und kürzer ist als die übrigen Metatarsalia. Die erste Zehe beginnt ihre extrem opponierte Stellung, die wir im jüngeren Stadium beobachteten, wieder rückgängig zu machen, ist aber immer noch etwas kürzer als die übrigen Zehen. Das grosse Tarsale 4 (Cuboïd) zeigt auf einigen Schnitten an der fibulo-distalen Ecke, wo das Metatarsale V anliegt, einen kleinen Vorsprung, von dem angenommen werden künnte, dass er dem Tarsale 5 entspricht, das von dem Tarsale 4 absorbiert worden wäre.

Wie die obige Schilderung der Ontogenese von Hand und Fuss des Menschen gezeigt hat, bleiben trotz ihrer Ursprünglichkeit eine Reihe von Fragen betreffend den primitiven Aufbau der Mammalier- Extremitäten noch unentschieden. Es frägt sich nun, ob ein Ver- treter der niedriger stehenden Primaten, als welche wir die Halbaffen (Prosimia) zu bezeichnen haben, hier eher imstande ist, weiteren Aufschluss zu geben. Die mir zur Verfügung stehende, seltene Reïihe aufeinanderfolgender Embryonalstadien von Wicrocebus myoxinus Ptrs. zeigte nun folgende Verhältnisse:

b) Microcebus myoxinus Ptrs.

Vorderextremität.

Der jüngste Embryo mit einer Nacken-Steiss-Länge von 7,8 mm besitzt noch paddelfürmige Extremitäten, von denen die vorderen noch keine Pronation zeigen und lediglich gegen die Bauchunterseite gewendet sind (vgl. Tafel I, Fig. 1). Eine Schnittserie durch dieselbe ergab ein sehr interessantes Bild, das direkt als Vorstufe zu dem in Abbildung 7 dargestellten Stadium der menschlichen Hand bezeichnet werden künnte (vgl. Abb. 9): Humerus sowie Ulna und Radius beginnen eben

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zu verknorpeln, während die übrige Skelettanlage noch teils aus ver- dichtetem Mesenchymgewebe, teils aus Vorknorpel besteht. Der radiale Strang läuft in eine breite Verdichtung aus, die nach dem Rande der Extremität umbiegt und die Anlage des Radiale und des Praepollex darstellt. Der vom radiodistalen Ende der Ulna ausgehende intermediale Strang ist sehr deutlich sichtbar, wenn auch schmal und lang, und scheint, ähnlich wie der radiale, von dem er nur durch etwas helleres Gewebe getrennt ist, nach dem radialen Rande umzubiegen, um sich dort dem Ende des ersten Seitenstranges anzulegen. An dieser Stelle ist der Komplex der Centralia radialia zu suchen. In- teressanter Weise scheint der breite, helle Gewebestreifen, der sonst den intermedialen Strang vomradialen trennt, hier zwischen der Anlage des ersten Fingers und dem Ende des radialen Stranges durch den intermedialen Strang hindurch zu gehen, um sich mit dem Raume, in welchem das Foramen interosseum liegt, zu vereinigen. Ahnliche Verhältnisse sind auch noch im älteren Sta- dium der menschlichen Hand, das in Abbildung 7 abgebildet FEAT wurde, zu erkennen. Ich glaube, dass sich darin im Carpus von Microcebus und Homo schon früh- zeitig die radialwärts gerichtete Zusammendrängung des interme- dialen Stranges zu erkennen gibt. Trotzdem erscheint die erste Anlage des Extremitätenskeletts, soweit sie aus dem vorliegenden Stadium zu erkennen ist, sehr ursprünglich und ist ohne weiteres auf die Verhältnisse bei den primitiven Tetrapoden zu beziehen. Der übrige Teil des Carpus besteht aus einer zusammen- hängenden Mesenchymmasse, die im grossen Bogen vom distalen Ende der Ulna zum zweiten Finger hinüberzieht und den dritten und vierten Seitenstrang in sich vereinigt. Die davon ausgehenden Anlagen der übrigen Finger sind deutlich sichtbar in vier nach dem Aussenrande zu diver- gierenden Fingerstrahlen, von welchen der vierte am grüssten erscheint. Zwei vorknorpelige Zentren an der Basis der dritten und vierten Finger- anlage treten als Carpale 3 und Carpale 4 (+ 5 ?) bereits in Erscheinung; ebenso ist die Anlage des Ulnare eben sichtbar geworden. Neben dieser,

Microcebus myoxinus Ptrs.

Vorderextremitätenanlage eines Embrvos von 7,8 mm N.-$S.-L.

EXTREMITÂTENSKELETT 61

nach dem Hinterrande des Extremität zu, divergiert eine kurze Gewebeverdichtung, welche, gleich wie bei Æomo, als Postminimus gedeutet werden künnte und aus deren Basis später das Pisiforme hervorgeht.

Im nächsten Stadium, einem Embryo von 10,2 mm Nacken-Steiss- Länge, sind an den Vor- derextremitäten auch äus- (eydi Il çà 3 serlich die ersten Finger- à. anlagen sichtbar (Tafel FR 2). Ausserdem macht sich aber bereits eine Drehung der ganzen Ghed- masse bemerkbar in der Weise, dass einerseits die Handplatte, welche bisher caudalwärts gerichtet war (vel. Tafel I, Fig. 1), sich allmählich gegen den Kopf zu, also cranialwärts, wen- det, während andererseits der vordere, radiale Rand der Extremität, welcher die Anlage des ersten Fingers enthält, sich nunmehrstark gegen den Rumpf neigt und dementsprechend der hin- tere, ulnare Rand mit der Anlage des fünften Fingers sich vom Rumpfe abzu- heben beginnt. Durch diese PARLE) Vorgänge kommt bereits y eine klare Pronations-Stel-

I d Glied ABB. 10. — Microcebus myoxinus Ptrs. ER D Dee Vorderextremitätenanlage eines Embryos stande. Die Schnitte ergeben von 10,2 mm N.-S.-L.

eine fast bis in alle Ein-

zelheiten übereinstimmende Anlage der Carpalelemente in der Hand von Microcebus und in jener von Homo (vgl. Abb. 10 mit Abb. 7). Humerus, Ulna und Radius sind fertig verknorpelt, während die Finger II, III, IV und V sich im Übergang von Vorknorpel zu Knorpel befinden. Der erste Finger und die vier hier bereits deutlich differenzierten Carpalia zeigen noch vorknorpelige Struktur. Der radiale Strang besteht auch hier wieder in der Hauptsache aus dem Radius, dem sich radio-distal ein deutlicher Gewebestreifen anschhesst, in welchem das eigentliche Radiale und der Praepollex liegen, letzterer in Gestalt eines starken, nach dem Extremitätenrande ziehenden Knorpelstabes. Der intermediale Strang erscheint hier in seinem Anfangs- teil noch immer als schmaler Mesenchymstrang (eigentliches Inter-

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medium), der aber auf der Hôhe des Praepollex in ein dunkles Vor- knorpelelement übergeht, das dem Centrale radiale distale entspricht und dem sich weiterhin das Carpale 1 mit dem ersten Fingerstrahl anschliesst. Das Centrale radiale proximale muss im dazwischen liegenden Raume (zwischen Intermedium und Centrale radiale distale) zu suchen sein, in welchem aber hier ein distinktes Bildungszentrum kaum nachzu- weisen ist. Vom Carpale 1 ist hier zu bemerken, dass es wiederum die merkwürdig länghich-flache Gestalt aufweist, und gegen die Mitte der Handwurzel unter das Carpale 2 verschoben ist. Es steht dadurch einerseits mit dem ersten Metacarpale nur an seiner inneren basalen Ecke in Verbindung und berührt andererseits das Carpale 2 basal, statt seitlich. In gerader Richtung schlesst sich der Ulna das vorknor- pelige Ulnare an, von welchem hier sehr deutlich der dritte Seitenstrang ausgeht. Âhnlich wie beim Menschen lässt sich in diesem eine grôssere, neben dem Carpale 1 und unter dem Carpale 3 gelegene Verdichtung feststellen, die wieder auf die Anlage des Centrale ulnare distale schliessen lässt. Zwischen ihr und dem Ulnare ist reichlich Platz ausgespart für das Centrale ulnare proximale, das aber ebenfalls nicht als distinkte Anlage in Erscheinung tritt. In der Fortsetzung des Centrale ulnare distale folgt das Carpale 2, das durch Mesenchymgewebe noch in Ver- bindung mit dem zweiten Metacarpale steht. Zweiter und dritter Seiten- strang sind immer noch durch eine helle, das Foramen interosseum einschliessende Zone getrennt. An gleicher Stelle wie bei Jomo liegen auch hier die Carpalia 3 und 4, wobei auffällt, dass vom grüsseren Carpale 4 sowohl der vierte, wie auch der fünfte Fingerstrahl auszu- gehen scheinen. Von einem Carpale 5 ist keine Spur zu sehen. Zu erwäh- nen bleibt schliesslich noch eine starke Vorknorpelverdichtung an der ulnaren Seite des distalen Ulna-Endes, die als deutliche Anlage des Pisiforme anzusprechen ist. Interessanter Weise schliesst sich dieser noch eine kleine, rundliche Ansammlung von Mesenchymzellen an, die neben dem Ulnare gelegen und wohl wieder als Rudiment eines Post- minimus anzusehen ist.

Wir kommen nun zu einem Embryo mit einer Nacken-Steiss-Länge von 11 mm (Tafel I, Fig. 3), dessen Extremitäten bereits gut ausgebildete Finger (und Zehen) aufweisen. Die Vorderextremität befindet sich nun in einer vollständigen Pronations-Stellung; die Hand ist ausserdem stark palmarwärts gebeugt. Die Schnittserie (Abb. 11) lässt erkennen, dass bis auf den Praepollex nun alle Carpalelemente knorpelig sind und dicht aneinander rücken. Die hellen Zonen, die bisher die Seitenstränge voneinander trennten, sind verschwunden; doch ist die Zugehôrigkeit der einzelnen Elemente zu letzteren ihrer Lage nach noch immer klar ersichtlich. Der noch immer vorknorpelige Praepollex schliesst sich der radio-distalen Ecke des Radius (in der eventuell das Rudiment des echten Radiale enthalten ist) an. Die dem intermedialen Strang zuge- hôrigen Elemente liegen deutlich in einer Reihe hintereinander. Es sind dies, von der Ulna ausgehend, das kleine Intermedium, welches nunmehr der ulno-distalen Ecke des Radius anliegt, ferner ein grosses Element

|

EXTREMITÂTENSKELETT 63

am breiten Ende des Radius, das dem Komplex der Centralia radiala entspricht, das Carpale 1, das durch seine besondere Form und Lage auffällt (siehe oben) und der erste Finger. Das Ulnare ist ein grosses, rhombisches Knorpelelement geworden. Ein kleineres Element, der Komplex der Centralia ulnaria, ist in Richtung des dritten Seiten- stranges, also vom Ulnare aus gegen den zweiten Finger zu, stark in die Länge gezogen. Ihm schliesst sich das Carpale 2 an, das noch immer mit dem zweiten Metacarpale in enger Verbin- dung steht. Das Carpale 3 da- segen hat sich vom dritten Fingerstrahl deutlich abge- erenzt und ebenfalls eine läng- liche Form angenommen, die für viele Säuger bei diesem Element typisch ist. Das Car- pale4endlich hat eine mächtige keilfürmige Gestalt angenom- men, deren äussere, breite Seite die Finger IV und V trägt, wäbhrend die Spitze bis in die Mitte des Carpus reicht. Zu erwähnen ist noch das Pisi- forme unterhalb, also palmar, der Berührungsstelle von Ulna und Ulnare. Irgend eine An- deutung eines Postminimus lässtsich nicht mehrfeststellen. An eimem noch etwas spä- teren Stadium, einem Embryo von 12,5 mm Nacken-Steiss- Länge (Tafel I, Fig. 4), zeigt es sich, dass die Pronation ABB. 11. der Vorderextremität so stark Microcebus myoxinus Ptrs. ist, dass nunmehr der Hand- Vorderextremitätenanlage eines Embryos rücken cranmialwärts, die Hand- von 11 mm N.-S.-L flächecaudalwärtsgerichtet ist. Gelenke und Finger sind auch äusserlich vollständig ausgebildet, an letzteren wird sogar die Anlage der Nägel sichtbar. Die Lageverhältnisse der Carpalelemente haben sich im allgemeinen dem vorhergehenden Stadium gegenüber nicht stark geändert. Am interessantesten erscheint das Persistieren des Intermediums als ein deutliches, wenn auch kleines Element an seinem typischen Ort und in typischer Form, wie es auch bei niederen Tetrapoden nachgewiesen werden kann. Der Praepollex zeigt nunmehr auch knorpelige Struktur, während das eigentliche Radiale noch als eine konische Gewebeverdichtung am radialen Ende des Radius-

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kovfes zu erkennen ist. Der Komplex der Centralia radialia sowie jener der Centralia ulnaria haben noch stark an Grôsse zugenommen, wobei sehr schwer zu sagen ist, ob in denselben die einander entsprechenden Centralia proximalia wirklich aufgegangen sind, oder ob sie nur aus den Centralia distalia bestehen. Das Carpale 1 ist anscheinend sekundär wieder etwas nach aussen verdrängt worden und liegt nicht mehr direkt unter dem Carpale 2, sondern seitlich neben 1hm. Der Daumen hat aber immer noch eine deutlich opponierte Stellung. Die basale Epiphyse seines Metacarpale artikuliert sowohl mit dem Carpale 2 als auch mit dem Metacarpale Il. In Lage und Form gegenüber dem vorhergehenden Sta- vi dium gleichgebliehben sind ca2 / Ca 3 das Carpale 3, das Carpale 4 und das immer grüsser werdende Pisiforme. Dage- gen erscheint das Ulnare

Ex etwas abgeplattet. Pp Sf | + /$ = ca 4 Zur Ergänzung dieser Ceu pr+di(CeN 4 schônen Reïhe von Em- Nr SL bryonalstadien von Micro-

pre di(Sc)< r = à

u cebus müchte ich hier noch kurz auf die Zusammen-

setzung des adulten Hand- skelettes dieses Halbaffen

g hinweisen (Abb. 12). Er-

R UI | [ U staunlich deutlich kommt | hier immer noch die seriale

\ Anordnung der Carpal ele- Isere mente (besonders im Be- reich deszweitenund dritten Seitenstranges) zum Aus- druck. Ein lang ausgezo- gener Fortsatz an der radia- len Seite des Radius-Kopfes lässt auf das echte Radiale schliessen; der 1hm folgende Praepollex ist palmarwärts unter das Carpale 1 verschoben Immer noch ein vollkommen selbständiges Element ist das kleine Intermedium, das im Winkel zwischen Radius- und Ulna-Kopf liegt. Thm folgen nacheinander das längliche Centrale radiale (proximale + distale), das kräftige Carpale 1 und der erste Finger. Parallel zu dieser Reihe schliesst sich dem Ulnare das ebenfalls längliche Centrale ulnare (proximale + distale?) an, gefolgt von Carpale 2 und zweitem Finger. Bemerkenswert ist, dass Carpale 1 und 2 nunmebhr an Grôsse und Form fast gleichwertig sind und nebeneinander liegen. Die Opposition des ersten Fingers kommt nicht mehr stark zum Ausdruck. Das Carpale 5 ist von typischer Gestalt, indem es mit einem langen Fortsatz an das Centrale ulnare stôsst, was übrigens das grôüsste Element des Carpus,

Microcebus myoxinus Ptrs. Handskelett des adulten Tieres.

EXTREMITAÂTENSKELETT 69

das Carpale 4, in ähnlicher Weise tut. Letzteres trägt wie gewohnt den vierten und fünften Finger. Endlich ist noch das Pisiforme zu erwähnen, das als recht grosses Element an der Unterseite des Ulnare liegt.

Rückblickend auf die Ontogenese der Hand von WMicrocebus ist zu sagen, dass, der frühesten Anlage und späteren Anordnung aller Skelettelemente zufolge, ohne weiteres ein Vergleich der Handanlage dieses ursprünglichen Säugetiers mit derjenigen des Menschen und darüber hinaus mit jener irgend eines niederen Tetrapoden môüglich ist.

Humterez£trem Lt #t.

Im Gegensatz zur Vorderextremität sind die Hinterextremitäten der beiden jüngsten von mir untersuchten Stadien noch keinen Stellungs- änderungen unterworfen (vgl. Tafel 1, Fig. 1 und 2). Die Schnitte durch die Anlage der Hinterex- tremität des Embryos von 7,8 mm Nacken-Steiss-Länge zeigen, wie früher schon erwähnt, ein gera- dezu klassisch zu nennendes Bild einer frühesten Tetrapoden-Ske- lettanlage (Abb. 13, Crossopte- rygier-Stufe nach STEINER, 1935, Fig. 2). Prächtig zu erkennen ist der Basalstrang, der scheinbar in der Anlage der vierten Zehe en- digt, sowie drei streng von ein- ander getrennte Seitenstränge. Von den übrigen Zehenanlagen sind noch die dritte und fünfte schwach angedeutet.

Im späteren Stadium (Nacken- Steiss-Länge 10,2 mm) machen sich dagegen schon einige für Microcebus spezifische Abwand- lungen (Ausbildung des späteren, | typischen Springfusses) bemerk- pbnerge: bar, wenn auch die allgemeinen Grundzüge der Anlage immer noch die gleichen geblieben sind (Abb. 14). Klar voneinander ge- trennt erscheinen der tibiale und der intermediale Strang. Die knorpelige Tibia ist viel stärker und breiter als die Fibula, ein charakteristisches Primatenmerkmal. Ebenso wird der intermediale Strang, wie beim Menschen, im Gegensatz zur Vorder-

REV. SUISSE DE ZooL., T. 49, 1942. 6

Microcebus myoxinus Ptrs.

Hinterextremitätenanlage eines Embryos von 7,8 mm N.-$.-L.

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extremität viel breiter angelegt. Auch er erleidet auf der Hôhe des Tbia-Endes eine Abknickung, die im Vergleich zum Menschen noch viel stärker ist. An dieser Stelle haben wir, wie schon erwähnt, die Grenze zwischen der Anlage des Intermediums und jener des Komplexes der beiden Centralia tibiaha vor uns. Die erste Zehe, welche, wie beim Menschen, von Anfang an eine stark opponierte Stellung aufweist, bildet infolgedessen mit dem intermedialen Strang einen rechten Winkel. Die Abzweigungsstelle des intermedialen Stranges vom distalen Ende der Fibula erscheint als eine grosse Ansammlung von verdichtetem Gewebe, in welcher der Hauptteil des späteren Astragalus, das eigentliche Inter- medium, zu suchen ist. Durch das Foramen interosseum von ihm getrennt liegt an typi- scher Stelle im Anschluss an die Anlage des Fibula- kopfes das bereits knor- pelige und hier schon länglich ausgezogene F1- bulare, das den Hauptteil des späteren Calcaneus darstellt und welches fi- bularwärts in eine grôüs- sere Gewebeverdichtung übergeht, die unverkenn- bar der Anlage des Pisi- forme entspricht. Dieser Fortsatz wird sich später

e fi n° Na fi d

Cehpr Ash

ABB. 14. zum Fersenteil des Cal-

Microcebus myoxinus Ptrs. caneus differenzieren. An Hinterextremitätenanlage eines Embryos das Fibulare schliesst sich von 10,2 mm N.-$.-L. eine vorknorpelige Ver-

dichtung an, das spätere Tarsale 4 (Cuboid). Hier ist auffällig, dass die Anlage der fünften Zehe auf diesem Stadium nicht direkt vom Tarsale 4, sondern eher vom distalen Ende des Fibulare auszugehen scheint. Eine weitere, grosse Verdichtung ist noch zu erkennen am proximalen Ende der zweiten und dritten Zehen- anlage (Tarsale 2 und 3). Alle diese Anlagen zusammen mit dem Ende des intermedialen Stranges umgeben im Zentrum des Tarsus einen hier noch von lockerem Bindegewebe ausgefüllten weiten Raum, welcher der Lage nach dem Komplex der Centralia fibularia entsprechen muss.

EXTREMITAÂATENSKELETT 67

Er liegt auf gleicher Hühe mit jenem Teil des intermedialen Stranges, aus dem sich das Centrale tibiale distale entwickeln muss, sodass es den Anschein hat, wie wenn sowohl das Centrale tibiale distale als auch das Centrale fibulare distale Anteil an der Bildung des späteren Naviculare haben müssen. Im Gesamtbild der Tarsus-Anlage hat man den Eindruck

einer sehr starken Längs- streckung, womit sich schon frühzeitig die einseitige Ausbildung des Fusses von Microcebus zur Springex- tremität zu erkennen gibt.

Diese Längsstreckung macht sich im folgenden Stadium, dem Embryo von 11 mm Länge, auch äusser- ich bereitsstark bemerkbar (vel. Tafel 1, Fig. 3). Im Gegensatz zur Vorderextre- mität findet hier keinerlei Pronation oder Torsion statt; die Hinterextremität wächst in gerader Richtung in die Länge, und nur ihr zehentragender Teil erfährt eine leichte Abknickung plantarwärts, sodass die Ze- henanlagen vonbeidenSeiten scheinbar den Schwanz zu umfassen beginnen. Der Hallux zeigt hierbei wieder seine deutlich opponierte Stellung, sodass wir ohne weiteres die Anlage eines typischen Greiffusses er- kennen künnen. Alle Tarsal- elemente sind nun in diesem Stadium verknorpelt (Abb. 15). Die Tibia ist noch im- mer durch einen schmalen Streifen hellen Gewebes vom übrigen Tarsus ge-

ABB. 15. Microcebus myoxinus Ptrs.

Hinterextremitätenanlage eines Embryos von 11 mm N.-$S.-L.

trennt. Bemerkenswert ist hier (wie übrigens auch schon leicht an- gedeutet im vorhergehenden Stadium), dass 1hr äusseres distales Ende in eine breite, vorknorpelige Spitze ausgezogen ist. Es erscheint naheliegend, darin den Rest des echten Tibiale zu sehen. Am distalen Ende der Fibula dagegen befindet sich noch immer der dichte Gewebe- komplex, der nun aber in distaler Richtung in zwei langgezogene,

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nebeneinanderliegende Knorpelelemente ausläuft, in den Astragalus auf der tibialen, in den Calcaneus auf der fibularen Seite. Zwischen beiden ist das Foramen interosseum deutlich sichthar. Der Astragalus weist noch immer in seinem mittleren Teil eine Knickstelle auf, die auf seine doppelte Anlage aus Intermedium und Centrale tibiale proximale hin- deutet. An den Astragalus legt sich als weiteres Element das Naviculare an, das nach dem schon Erwähnten als aus den verschmolzenen Centralia distaha (tibiale + fibulare) entstanden anzusehen ist, und auf welches dann die drei nebeneinanderliegen- IL 24 den Tarsalia 1, 2 und 3 folgen. Alle V diese Elemente (besonders auch das Tarsale 4) weisen eine starke y, Längsstreckung auf. Viel deutlicher ersichtlich als in der Hand ist auch hier wieder die weggespreizte Stel- lung der ersten Zehe. Im Calcaneus p ta4 (cb) haben wir in der Hauptsache das Fi- Pulare vor uns; sein aus dem proxi- malen Gewebekomplex sich heraus- differenzierender plantarer Fortsatz jedoch entspricht dem Pisiforme des Carpus. Dem folgenden grossen Tarsale 4 ist das Metatarsale IV noch eng verbunden, während das Metatarsale V ihni nur leicht seitlich anhegt, aber nun doch deutlich von ihm auszugehen scheint. Interessant ist die Stellung der Hin- terextremitäten in dem ältesten von mir untersuchten Embryonalstadium (Nacken-Steiss-Länge 12,5 mm), was Fi in Tafel I, Figur 4 besonders schün zum Ausdruck kommt. Das Län- genwachstum ist nun soweit fortge- schritten, dass die Extremitäten

ta 4

Nav.

Calc

Astr,

ABB. 16. a | den ventralwärts umgeschlagenen ee pue Schwanz gänzlich umschliessen und Fusskelett des adulten Tieres. die Zehen sich eng berühren. Durch

die stark ausgebildete Opposition der ersten Zehen sind typische Greiffüsse entstanden, die den Schwanz ähnlich einem Baumaste zu umklammern scheinen. Die Skelettanlage einer solchen Extremität zeigt im wesentlichen das gleiche Bild wie das der vorher beschriebenen; nur haben sich die dort noch etwas unklaren Verhältnisse am distalen Ende der Fibula nunmebhr geklärt. Zwischen Fibula und Calcaneus schiebt sich nämlich ein Vorsprung des Astragalus, der eine bessere Gelenkverbindung zwischen letzterem und dem Fibulakopf herstellt. Auch hier ist noch im mittleren Teil zwischen

EXTREMITÂTENSKELETT 69

Calcaneus und Astragalus das typische Foramen interosseum vorhanden, das zum späteren Sinus tarsi wird. Bemerkenswert ist auch noch, dass von den drei dem Naviculare sich anschliessenden Tarsalia das Tarsale 1 das grôsste und stärkste ist und in der schon beim Menschen erwähnten eigentümlichen Weise seitlich, ausser an dem viel kleineren Tarsale 2, auch ein Stück weit an dem Metatarsale IT artikuliert. Anscheinend ermôüglicht diese spezifische Entwicklung des Tarsale 1 der stark oppo- mierten ersten Zehe einen viel grüsseren Spielraum und trotzdem eine feste Verbindung mit dem Tarsus.

Vergleichsweise müchte ich auch hier noch auf die Verhältnisse im Fusse des adulten WMicrocebus hinweisen (Abb. 16). Was wieder stark ins Auge springt, ist die gewaltige Längsstreckung des überaus schmalen Tarsus, die ganz besonders den Calcaneus und das Naviculare betrifft. Sie muss als eine Anpassung an die springende und hüpfende Bewegungs- weise angesehen werden (vgl. WEBER, 1928). Dass die Hinterextremität aber bei diesem ausgesprochen arboricolen Tier ausserdem auch als Greiffuss ausgebildet ist, wird aus dem weggespreizten Hallux ersicht- ich. In bezug auf Lage und Form der einzelnen Skelettelemente machen sich gegenüber den Verhältnissen im zuletzt beschriebenen Embryonal- stadium sonst keine besonderen Veränderungen mehr bemerkbar.

Zusammenfassend ist über die Extremitätenentwicklung von Microcebus zu sagen, dass sich besonders in der Ontogenese der Vorderextremität einige so primitive Züge nachweïisen lassen, dass ein weitgehender Vergleich mit den Verhältnissen in den ursprüng- lichen Tetrapoden-Extremitäten durchaus môglich erscheint. In der Hinterextremität macht die Spezialisierung in einen kombi- mierten Spring- und Greiffuss sich zwar schon früh bemerkbar, doch lassen sich auch hier die Grundzüge eines primitiven Extremi- tätenaufbaues feststellen. Diese frühzeitig eintretende Spezialisie- rung mag aber auch dafür verantwortlich sein, dass einige Fragen der Zusammensetzung der Elemente der Mammaliergliedmassen bei dieser sonst recht niedrigen Säugetierform nicht einwandfrei zu beantworten sind, sodass wir uns nun einigen anderen Mamma- hertypen zuwenden wollen.

2. Insectivora.

Diese Säugetierordnung wird bekanntlich als die primitivste Gruppe der Monodelphia angesehen (vgl. WEBER, 1928); durch die zentrale Stellung, welche sie damit zu den übrigen Säugetieren einnimmt, ist es für meine Untersuchungen besonders wichtig

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gewesen, dass ich in der Lage war, Embryonen von Hemicentetes zu untersuchen, Jener altertümlichen Form, die ausschliesslich auf Madagaskar vorkommt. Die zwei Entwicklungsstufen, die sich unter meinem Material befanden, sollen deshalb auch etwas ein- gehender beschrieben werden:

a) Hemicentetes semispinosus Cuv.

Der jüngere Embryo hat eine Nacken-Steiss-Länge von 10 mm. Die Extremitäten zeigen die ersten Finger- und Zehenanlagen, und an der Vorderextremität macht sich schon eine leichte Pronation bemerkbar. Die Skelettanlagen beider Gliedmassen weisen eine ziemlich weitgehende Übereinstimmung auf; doch ist die Vorderextremität der hinteren in der Entwicklung wieder etwas voraus (vgl. Abb. 17). Humerus, Radius und Ulna sind knorpelig angelegt. Der Ra- dius läuft in einen langen, nach dem Rand zu etwas umgebogenen Mesen- chym-Strang, der Anlage des Prae- pollex, aus und ist durch eine helle Zone wieder vollständig von dem :in- termedialen Strang geschieden. Dieser verläuft in gerader Linie vom distalen Ulna-Ende schräg radial geradewegs in den ersten Finger. Irgendwelche Elemente sind in ihm noch nicht dif- ferenziert. Parallel zu ihm legt sich eine weitere, langgezogene Gewebever- dichtung an, die deutlich dem dritten Seitenstrang entspricht, denn sie setzt sich in den zweiten Finger fort. In- teressanterweise ist in 1hm gerade jene

ABB. 17. Stelle, welche den beiden Centralia Hemicentetes semispinosus Cuv. ulnaria entspricht, besonders stark dif- Vorderextremitätenanlage eines ferenziert. Auch vom nächsten, vierten

Embryos von 10 mm N.-S.-L. Seitenstrang, der zum dritten Finger

hinüberzieht, und in welchem das Car- pale 3 allein sich als Carpalelement anlegt, sind deutliche Anzeichen wahrzunehmen. Endlich sind auch die Fingerstrahlen IV und V an- gelegt. Der erste Fingerstrahl steht gegenüber den übrigen in deutlich opponierter Stellung. Er ist übrigens der kürzeste von allen. Besonders erwähnenswert erscheint somit in diesem Stadium der Handskelett- anlage von Hemicentetes die getrennte Anlage aller Seitenradien, welche auch einen beträchtlichen Winkel zum Basalstrang einschliessen (vgl. Tabelle 2).

EXTREMITAÂTENSKELETT 71

Als noch bemerkenswerter erwies sich die Skelettanlage der Vorder- extremität des älteren Embryos (Nacken-Steiss-Länge 13 mm), die vollständig ins Knorpelstadium eingetreten ist (Abb. 18). Der Radius, der viel stärker ist als die Ulna, bildet eine sehr breite Gelenkfläche, welche auf der radialen Seite in einen langgezogenen Vorsprung aus- läuft; das äusserste Ende desselben wird durch einen kleinen Einschnitt deutlich abgesetzt. Die nähere Untersuchung der Zellstruktur ergibt, dass an dieser Stelle ein eigenes Knorpelzentrum vorhanden ist, wir

cad RE

ABB. 18. Hemicentetes semispinosus Cuv. Carpus-Anlage eines Embryos von 13 mm N.-$.-L.

es also hier offenbar mit einem ursprünglich selbständigen Element zu tun haben, als welches nur das eigentliche Radiale in Frage kommen kann. Seine direkte Fortsetzung findet es denn auch in der Anlage eines an typischer Stelle liegenden, sehr deutlich entwickelten Praepollex. Ulnarwärts legt sich dem Radius-Ende das auffallend grosse Interme- dium an. Dieses ist deutlich mit einem schmalen Fortsatz gegen die Ulna gerichtet, nimmt aber gegen die Carpal-Mitte hin rasch an Breite zu. Ihm folgt in gerader Richtung zum ersten Finger hin der Komplex der Centralia, der bei Hemicentetes nun insofern ganz besonders inte- ressant gestaltet ist, als sich alle vier ursprünglichen Centralia beobachten lassen, womit sie meines Wissens zum ersten Mal bei Säugetieren nachgewiesen werden konnten. Dem Radius (und Radiale)

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zunächst liegt ein sehr langgezogenes, hantelfôrmiges Element mit ver- dickten Enden, in welchen deuthich je ein Knorpelkern zu erkennen ist. Es besteht kein Zweifel, dass es sich hier um die Anlage der beiden Centra- la radialia, des proximalen und des distalen, handeln muss. die nur durch eme vorknorpelige Brücke miteinander verbunden sind. Dem Centrale radiale proximale (Ce r pr) hegt gegen das Carpale 3 zu ein etwas klei- neres, ovales Element dicht an, das damit und durch seine Lagebezie- hung zum Intermedium sich als das Centrale ulnare proximale (Ce u pr) zu erkennen gibt. Und schliesslich lässt sich auch noch das Centrale ulnare distale (Ce u di) feststellen als ein allerdings rudimentäres, aber deutlich ausgeprägtes, kleines und rundes Vorknorpelelement gerade oberhalb der Verbindungsstelle der beiden radialen Centralia. Ich môchte hier noch bemerken, dass diese Feststellung der vier ursprüng- hchen Tetrapoden-Centralia besonders deutlich in der linken Extremität gemacht werden konnte; sie gilt aber auch, allerdings in weniger deut- hichem Masse, für die rechte Vorderextremität. Auf ihre fundamentale Bedeutung wird bei der zusammenfassenden Darstellung noch zurück- zukommen sein. Als recht grosses Element erscheint ferner das Carpale 1 distal vom Ce r di. Es trägt den deutlich weggespreizten Daumen und drängt die Basis des Metacarpale I aus der Basisreihe der übrigen Meta- carpalia hinaus. Da das Carpale 2, über dem Ce u pr und di gelegen. an seiner ursprünglichen Stelle verbleibt, das Metacarpale IT somit mit der basalen Gelenkfläche tiefer in den Carpus hineinreicht als der Daumen, steht das Carpale 1, wie wir schon bei den Primaten gesehen haben, auch in gelenkiger Berührung mit dem Metacarpale II. Wir werden auf diese für den Säugetier-Carpus so überaus typischen Ver- hältnisse, die auch bei dieser primitiven Form schon deutlich in Er- schemung treten, noch ôfters hinzuweisen haben. Carpale 3 zeigt die gewohnte längliche Form, während das danebenliegende Carpale 4 eigentümlich bogenfürmig gegen das Metacarpale V zieht, mit welchem es aber nur an seinem äussersten Ende in Berührung steht. Die Haupt- stütze scheint das Metacarpale V am Ulnare zu finden, welchem es unterhalb (also palmar) des Carpale 4 eng anliegt. Das Pisiforme endlich ist wieder palmarwärts unter Ulnare und Ulna-Ende verschoben zu finden.

Trotz der eingangs erwähnten Übereinstimmung in den Grundzügen der Skelettanlagen von Vorder- und Hinterextremität ergaben sich bei näherer Untersuchung des jüngeren Embryos von Hemicentetes einige wesentliche Abweichungen in der Fussanlage. Der ebenfalls frei endi- gende tibiale Strang lässt in seiner etwas stumpferen Spitze die Anlage eines Tibiale ahnen. In typischer Weise zieht der intermediale Strang vom Fibula-Ende in die erste Zehe. Der Fibula schliesst sich in distaler Richtung als dunkle Verdichtung die Anlage des Fibulare an, deren Ausbuchtung gegen den fibularen Rand der Extremität deutlich die Anlage des dem Pisiforme der Hand homodynamen Fersen- hôückers des späteren Calcaneus zeigt. Im Anschluss an die Fibulare- Anlage treten der bogenfürmige, gegen die zweite Zehe verlaufende

EXTREMITÂTENSKELETT 73

dritte Radius, sowie die Anlage der dritten, vierten und fünften Zehe in Erscheinung. Die Opposition der ersten Zehe gegenüber den übrigen ist wieder klar ersichtlich (vgl. Tabelle 2). Diese Feststellung ist von besonderer Wichtigkeit im Hinblick darauf, dass die Insectivoren als eine Säugetiergruppe bezeichnet worden sind, bei welcher Pollex und Hallux nicht opponierbar seien (vgl. WEBER, 1928, S. 101). Hinweisen môchte ich in dieser Fussanlage auch noch auf die stark ausgenrägte Anlage eines Praehallux am äussersten Tibia-Ende. In der Hinterextremität des älteren Embryos konnte ich folgende Beobachtungen machen (Abb. 19): Die Ti- bia, die hier, homodynam zu den Verhältnissen in der Vorderextremität (ent- sprechend dem Radius), viel stärker ist als die F1- bulä, läuft ebenfalls ami distalen Ende in einen lang- gezogenen Fortsatz aus, in dem wir wohl die Anlage des eigentlichen Tibiale zu suchen haben. Unterstützt wird diese Ansicht noch durch die Tatsache, dass eine sehr deutliche mesen- chymatische Anlage des Praehallux in direkter ge- webiger Verbindung mit : diesem Fortsatz steht. In k : RL ; BB. 19. selenkiger Verbindung mit der schmalen Fibula befin- det sich der mächtige Astra- galus, der in seiner ganzen Länge auch dem Tibia- Kopfe anliegt. Aus seiner Lage und Konfiguration ist hier klar ersicht- hch, dass er sich, wie schon bei den Primaten erwähnt wurde, ursprüng- hch aus zwei Elementen zusammensetzt: dem Intermedium und dem Centrale tibiale proximale. Die daran anschliessende flache Naviculare- Anlage lässt aus ihrer Gewebestruktur nun aber deutlich eine Zweiteilung erkennen, wie sie auch schon BARDELEBEN (1885) bei Centetes erwähnt, so dass 1hre doppelte Anlage ausser Zweifel steht. Nach Lage und Zahl dieser beiden Anlagen kann es sich nur um die Centralia distalia (das tibiale und das fibulare) handeln. Auf das Naviculare folgen in gewohnter Weise die Tarsalia 1, 2 und 3. Tarsale 1, das teilweise plantarwärts unter das kleine Tarsale 2 verschoben ist und gegen den Rand der Extremität

Hemicentetes semispinosus Cu.

Tarsus-Anlage eines Embryos von 13 mm N.-S.-L.

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zu umbieot, zeigt eine merkwürdig längliche, hier auch noch nach aussen gebogene Gestalt, wodurchb es, gleich wie das Carpale 4 in der Hand, das Metatarsale [ aus der Reihe der übrigen stark heraushebt und die erste Zehe wegspreizt. Ein überaus grosses Element mit einem starken Fortsatz gegen das Naviculare ist das Tarsale 4. Es trägt das Metatarsale IV und etwas seitlich das Metatarsale V. Der langgezogene Calcaneus, wie nun schon bekannt gebildet aus Fibulare und Pisiforme, hegt grüsstenteils plantar unter dem proximalen Teil des Astragalus . und dem Fibula-Kopif. Bemerkenswert ist an seinem distalen, dem Fibulare entsprechenden Teil ein grosser Fortsatz gegen das Naviculare, der seiner Lage nach eventuell als Anlage des Centrale fibulare proxi- male angesehen werden kôünnte. Wenn dem so wäre, so kônnten dem- nach auch im Fusse von /emicentetes alle vier Centralia-Anlagen nach- gewiesen werden.

Auf alle Fälle geht aus diesen Untersuchungen an Æemicentetes ohne weiteres hervor, dass wir es hier mit einer wirklich primitiven Säugetiergruppe zu tun haben, deren Extremitätenskelett- Anlage ein besonders klares Bild von Entwicklung und Aufbau der ursprüng- lichen Säugetierextremitäten vermittelt, wobei in der Hand die getrennte Anlage der Seitenradien, das auffallend grosse Inter- medium und vor allem die Anlage von vier Centralia, im Fusse die Praehallux-Anlage in direkter Verbindung mit der Anlage des Tibiale und die doppelte Anlage des Naviculare nochmals hervor- zuheben sind. Damit kann auch ein eingehender Vergleich mit den Verhältnissen bei niederen Tetrapoden durchgeführt werden.

Zur Ergänzung seien hier noch kurz die Verhältnisse in den Gliedmassen einiger weiterer Insectivoren, die ich noch unter- suchen konnte, geschildert:

b) Erinaceus europaeus L.

Der Embryo, den ich von dieser Spezies untersuchen konnte, hatte eine Nacken-Steiss-Länge von 7 mm. Leider war er anscheinend sehr schlecht fixiert, da das Gewebe schon etwas mazeriert schien, und die Schnitte die Färbung nur schwach annahmen. Die Skelettanlage der paddelfürmigen Vorderextremität zeigt wieder ein typisches Bild. Vor- knorpelig differenziert erscheinen Radius, Ulna und die Carpalia 2, 3 und 4. Alle übrigen Teile der Skelettanlage bestehen noch aus ver- dichtetem Mesenchymgewebe. Ganz selbständig finden wir wieder den radialen Strang, mit seiner gegen den Rand zu umgebogenen Spitze, dem Praepollex. Der sehr dünne intermediale Strang zieht von der Ulna zum ersten Finger hinüber und wird durch das von einer hellen Zone umgebene Foramen interosseum vom übrigen, hier wieder bogen-

mr

EXTREMITAÂTENSKELETT 19

fürmigen Teil des Carpus getrennt. In diesem liegen an typischer Stelle die drei oben erwähnten Carpalia. Eine opponierte Stellung des ersten der fünf bereits angelegten Fingèrstrahlen ist nur leicht angedeutet.

In der Hinterextremität ist die Skelettanlage noch sehr wenig diffe- renziert. Trotzdem lassen sich, ausgehend vom fibularen Hauptstrang, feststellen: Der frei endigende tibiale Strang, der ziemlich breite inter- mediale Strang und der bogenfürmige dritte (+ vierte) Seitenstrang, von welchem abzweigend die Anlagen der zweiten, dritten, vierten und fünften Zehenstrahlen schwach sichtbar werden. Eine Anlage der ersten Zehe ist noch nicht vorhanden.

c) Leucodon araneus L.

Das Aufhellungspräparat der Hand eines jungen, aber ausgewachsenen Exemplares der Spitzmaus zeigt gegenüber Æemicentetes insofern einige Abweichungen, als kein freies Centrale ulnare beobachtet werden konnte. Es scheint, ebenso wie das Intermedium, mit dem Centrale radiale (pr. + di.) verschmolzen zu sein. Dagegen stimmt der Tarsus mit jenem von Âemicentetes weitgehend überein; nur sind hier Tibia und Fibula am distalen Ende miteinander verwachsen.

3. Rodentia.

Die Ordnung der Nageticre, welche mit ihren rund 2800 Arten die reichhaltigste unter den Säugetieren ist, zeigt die weitgehendste Anpassung an die verschiedensten Lebensweisen und infolgedessen auch einen sehr verschiedenartigen Bau der Gliedmassen. Dennoch ist allen Nagetieren eine ganze Anzahl gemeinsamer Züge eigen, denen zufolge sie in dieser, nach WEBER (1928) noch recht alter- tümlichen Gruppe zusammengefasst werden künnen. Die Unter- suchung eines zahlreichen und vielseitigen Materials aus dieser Ordnung ergab nun folgendes:

a) Mus musculus L.

Voerderextre mit ät:.

Die Extremitätenentwicklung der Mäuse beschreibt HOLMGREN in seiner Arbeit ,On the origin of the tetrapod limb“ (1933) sehr eingehend in einer vollständigen Reiïhe aufeinanderfolgender Embryonalstadien als Musterbeispiel für diejenige der Säugetiere im allgemeinen. Da mir nur einzelne Stadien zur Verfügung standen, beschränkte ich mich hier darauf, meine Befunde mit den entsprechenden Stadien HOLMGREN'S zu vergleichen. HOLMGREN unterscheidet an den Skelettanlagen seiner

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Jüngsten Stadien (vgl. Frühstadium, S. 42—52) einen radialen Ast, bestehend aus Radius, Radiale und Praepollex und einen ulnaren Ast, gebildet durch Ulna, Ulnare und fünften Finger. Alle übrigen Elemente bilden sodann den intermedialen oder zentralen Teil, welcher in Form eines Bogens vom ulnaren Ast zum Daumen hinüberführt und die übrigen Fingeranlagen trägt. Der radiale Ast ist distal von diesem fingertragenden Teil scharf getrennt. Ein ähnliches Bild ergaben meine Präparate (Nacken-Steiss-Länge des Embryos 5 mm und 6,2 mm); doch sehe ich in dem ;,,finger- tragenden Bogen“ nach der hier bisher gegebenen Deutung an entsprechenden Stadien bei an- deren Säugetieren die Anlagen der eng aneinanderlhegenden Ra- dien 3 und 4. Ein selbständiger intermedialer Strang (— Radius 2) lässt sich trotz der Kleinheit der gesamten Handanlage auf diesem frühesten Stadium deut- hich feststellen (vel. Tabelle 2). Für die folgenden, vorknorpeligen Stadien bin ich auf die photo- graphischen Abbildungen HoLm- GREN’S angewiesen, da mir erst wieder Schnittserien späterer Sta- dien zur Verfügung standen. Nach HoLMGREN teilt sich der

SAT .centro-intermediale Mesenchym-

Rekonstruktion der embryonalen Hand- } gen“ späterin einen proximalen

anlage und Bezeichnung der Carpal- 8 P P elemente nach HoLMGREN (1933).

ABB. 20.

und einen distalen Teil. Ich ersehe aber aus seiner entsprechenden Abbildung (HOLMGREN, 1933, Fig. 97), dass der proximale Teil unbedingt dem intermedialen Strang entspricht, der hier nun deutlich in Erscheinung tritt und in typischer Weise vom distalen Ende der Ulna in Richtung auf den ersten Finger dem Radius-Ende entlang zieht. An der Basis der Anlage des ersten Fingers kommt es dann wieder zu einem ähnlichen Unterbruch dieses Stranges, wie wir ihn auch bei Wicrocebus (vgl. S. 60) fanden. HOLMGREN sieht im distalen Teil des Bogens die Anlage der Carpalia, im proximalen den eigentlichen, T-fürmig angeordneten Intermedium-Centrale-Kom- plex. Dieser soll sich in späteren Stadien zwischen Ulna- und Radius- Ende, in Richtung auf die Fingeranlagen, in Intermedium und Centrale 1, und an letzteres anschliessend quer dazu und in radio-ulnarer Richtung in Centrale 2, 3 und 4 gliedern. Seinen weiteren Ausführungen zufolge verschmelzen dann bald Centrale 2 und 3 miteinander, während sich Centrale 4 mit Carpale 4 vereinigt. Bei Betrachtung der von HOLMGREN

EXTREMITATENSKELETT 77

verüffentlhichten beiden Photographien des Vorknorpelstadiums (HoLM- GREN, 1933, Fig. 98 à, b), sowie der daraus abgeleiteten Rekonstruktion (HOLMGREN, 1933, Fig. 99) fällt mir nun vor allem auf, dass er nirgends die Anlage eines Pisiforme, die doch sonst in diesem Stadium stets vorhanden ist, erwähnt (vgl. Abb. 20). Ich habe in meinen Schnittserien der verschiedensten Säugetierformen feststellen kônnen, dass das Pisi- forme in einigen Schnitten bereits zwischen dem Ulna-Kopf und dem Ulnare erscheint. Die wahre Lage der erwähnten Elemente zueinander lässt sich dann nur durch Kombination der nächstfolgenden Schnitte miteinander bestimmen. Ich glaube deshalb, dass in dem von HOLMGREN als Ulnare bezeichneten Element entweder die angeschnittene Anlage des Pisiforme zu sehen ist oder aber auch der distale Teil der Ulna, die spätere Ulna-Epiphyse. (Auf HOLMGREN’S Abbildung, Fig. 98 a, ist ja dieses fragliche Element mit der Ulna direkt verschmolzen.) Sein Centrale 4 entspricht somit eher dem eigentlhichen Ulnare. Diese Ansicht scheint mir ausserdem besonders durch den Umstand gerechtfertigt zu sein, dass das Vorhandensein eines Centrale im ulnaren Strang noch nie beobachtet werden konnte. Als Intermedium bezeichnet HOLMGREN eine kleine Gewebeverdichtung, die ziemlich tief zwischen Radius- und Ulna- Ende eindringt und später mit dem sog. Centrale 1 verschmilzt. Auch dies erscheint mir fraglich; ich sehe das eigenthiche Intermedium eher in HozLmGrEeN’s Centrale 1 selbst; denn durch dieses, sowie durch das von HOLMGREN als Radiale bezeichnete Element zieht der intermediale Strang in den ersten Finger. Der nächstfolgende Seitenstrang wird durch HoLMGREN’s Centrale 3 und 2 gebildet und endigt im zweiten Finger. Die eigentliche Bedeutung all dieser fraglichen Elemente môchte ich anhand der von mir untersuchten, hier anschliessenden Stadien klar- stellen.

In diesen bereits vollkommen verknorpelten Stufen (Nacken-Steiss- Länge 11,5 mm und 12,7 mm) finde ich nun folgende Verhältnisse vor (Abb. 21): Dem Radius schliesst sich, übereinstimmend mit HOLMGREN'S Befund, distal ein sehr langes, flaches Element an, das sich deutlich aus drei Teilen zusammensetzt. HOLMGREN bezeichnet diese drei Teile in ulno-radialer Richtung als Centrale 1 (+ Intermedium), Radiale und Centrale praepollicis. Gestützt auf meine bisherigen Untersuchungen halte ich aber, wie schon erwähnt, sein Centrale 1 für das eigentliche Intermedium. Die schwache, eben noch sichthbare Mesenchymverdichtung zwischen Radius- und Ulna-Kopf, die HOLMGREN als Intermedium ansieht, scheint mir eher der sich zurückbildende Überrest der ehemaligen Verbindung des eigentlichen Intermediums mit der Ulna zu sein, die ja in Jüngeren Stadien im intermedialen Strang stärker vorhanden ist. Die beiden übrigen Teile des erwähnten, langgezogenen Elementes (HoLM- GREN’S Radiale und Centrale praepollicis) sind zweifellos, wie wir es schon bei Æemicentetes sahen, das Centrale radiale proximale und distale. Der letzterem sich seitlich gegen den Extremitätenrand zu anschliessende, länglich-ovale und vorknorpelige Praepollex lässt durch die Richtung seiner Längsachse gegen den typischen, distalen Fortsatz

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des Radius wieder seine Zugehôrigkeit zum radialen Strang klar er- kennen. Das in gewohnter Weise dem Ce r di folgende Carpale 1 ist wieder deutlich aus der Reïhe der Carpalia hinaus geschoben und kommt ebenfalls teilweise in Berührung mit dem Metacarpale II. Die Opposition des ersten Fingers ist trotz seiner beginnenden Verkleinerung sehr deutlich festzustellen. Die Carpalia 2 und 3 umgeben, zusammen mit dem aus Intermedium, Ce r pr und di gebildeten Element, ein weiteres, recht grosses und etwas gegen den Handrücken verschobenes Carpal- element, welches HOLMGREN als Centrale 2 (+ 3) bezeichnet, das aber nach seiner topographischen Lage nur das Centrale ulnare distale sein kann.Sehr bemerkenswert ist, dass in einigen Schnitten meiner Präparate nun bei Mus auch ein Centrale ulnare proximale sichtbar wird, und zwar als kleines, rundes Vorknorpelelement zwischen den hier als Intermedium, Ce u diund Carpale 3 gedeuteten Ele- menten. Im Gegensatz zu den bei e- micentetes vorgefundenen Verhält- nissen ist jedoch bei Wus das Ce u di das grüssere Element und nicht das

Ï tudi 32 I UE 4.

ABB. 21. Ce u pr. Eine merkwürdige und ganz

Mus musculus L. an ÂAemicentetes erimnernde Form Carpus-Anlage eines Embryos weist hier das Carpale 4 auf, indem von 11,5 mm N.-S.-L. es einen gegen seinen Hauptteil zu

abgeschnürten Fortsatz in Richtung auf das Metacarpale V trägt. Es liesse sich hierin die Anlage eines selbständigen Carpale 5 vermuten (wie dies anscheinend auch HOLMGREN tut); doch zweifle ich sehr daran, da das Metacarpale V nicht mit diesem Fortsatz, sondern palmarwärts darunter mit dem Ulnare in direkter Verbindung steht. Das Pisiforme ist unter dem Ulna-Kopf zu finden. Diesen Ausführungen zufolge macht die Hand von Mus durch- aus nicht etwa im Sinne der von HOLMGREN gegebenen Deutung eine Ausnahme in der Anlage der Carpalelemente, sondern schliesst sich sogar sehr enge an die primitiven Verhältnisse bei Jemicentetes an.

Hinterextremität.

Die jüngsten Stadien des Fusses vergleicht HOLMGREN mit jenen der Hand und deutet die Skelettanlage auf ähnliche Weise. Meine jüngsten Schnittserien zeigen ebenfalls ein fast in allen Einzelheiten gleiches Bild wie diejenigen der Hand. Auch hier ist der intermediale Strang kaum von dem übrigen Tarsalkomplex zu unterscheiden, wogegen der tibiale deutlich durch eine helle Zone von ihm getrennt ist. Dagegen lassen die Photographien HozLMGrEeNn’s (1933, Fig. 101—103) von frühen Vor-

EXTREMITÂTENSKELETT 79

knorpelstadien den intermedialen Strang wieder deutlich erkennen, in welchem ich zwischen dem distalen Ende der Fibula und der ersten Zehe bereits die Anlagen von drei Elementen feststellen kann. Es sind dies ohne Zweifel das Intermedium. das Centrale tibiale proximale (HoLM- GREN nennt es wieder Centrale 1) und das doppelt angelegte Naviculare, das die Anlagen von Centrale tibiale distale und Centrale fibulare distale enthält (HozmGrEen’s Centrale 2 + 3). Aus ersteren beiden entsteht später, wie wir bereits bei den Primaten und Aemicentetes gesehen haben, der Astragalus (vgl. auch SCHMALHAUSEN, 1908). In gerader Fortsetzung der Fibula diffe- renzieren sich gleichzeitig drei hintereinander legende Elemente, in welchen wir das etwas plantar und seithich ver- schobene Pisiforme, das Fibu- lare und das Tarsale 4 vor uns haben, von denen später die beiden ersteren den Calcaneus bilden. HOLMGREN bezeichnet diese drei Elemente in gleicher Reïhenfolge mit Fibulare (+ Postminimus), Centrale 4 und Tarsale 4 + 5 (somit hier Ver- wechslung des Pisiforme mit dem Fibulare, zu welchem allerdings der Postminimus gerechnet wird, vgl. Hand !). Schliesslich gibt er in seinen Abbildungen noch ein Tibiale an, das anfangs direkt am dis- talen Ende der Tibia liegt Tarsus-Anlage eines Embryos von

: 4 12,7 mm N.-$S.-L. und später durch das Längen- wachstum von Astragalus und Calcaneus distalwärts verschoben wird, bis es endlich neben das distale Ende des Astragalus zu liegen kommt.

In meinen eigenen späteren Stadien finde ich dieses Element zunächst ebenfalls an der erwähnten Stelle (Abb. 22). Es legt sich als nicht einmal sehr kleines, dreieckiges Element plantarwärts der tibialen Ecke des gegen das Naviculare gerichteten Astragalus-Endes an. Auch ich sehe übereinstimmend mit Baur (1885) und SCHMALHAUSEN (1908) in ihm das eigentliche Tibiale, dem in typischer Weise die allerdings nur mesenchymatische Anlage des Praehallux folgt, der somit neben das Naviculare zu liegen kommt. Sehr gut sichtbar ist im Tarsus dieser Knorpelstadien weiterhin die doppelte Anlage des Naviculare, die klar aus der Struktur und Anordnung der Knorpelzellen hervorgeht. Das Interessanteste an diesen Schnittserien ist jedoch eine deutlich erkenn- bare, rundliche Ansammlung von Bindegewebezellen in dem ziemlich

ABB. 22. Mus musculus L..

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orossen, leeren Raum (Sinus tarsi) zwischen Astragalus und Calcaneus. Es scheint mir nicht ausgeschlossen zu sein, dass es sich hier um die allerdings bald wieder verschwindende Anlage eines Rudimentes des Centrale fibulare proximale handeln kônnte. Damit wären tatsächlich auch im Fuss von Mus alle vier ursprünglhichen Centralia nachweisbar und dessen Typus als einer der allerprimitivsten unter den heutigen Mammaliern zu bezeichnen.

b) Citellus citellus L.

Mehr oder weniger identische Verhältnisse, wie bei Mus, liessen sich bei einer zweiten Nagetierform, dem Ziesel, feststellen, die mir allerdings nur in einem einzigen Stadium (Nacken-Steiss-Länge 10,5 mm) zur Verfügung stand. Die Extremitäten dieses Ziesel-Embryos befanden sich noch im Vorknorpelstadium. In der Hand ist als dunkle Zellan- sammlung das Intermedium seitlich neben dem Ulna-Ende zu erkennen. Jhm folgt ein länglich-flaches, grôsseres Element, das sich dem Radius- Ende dicht anschmiegt. Es handelt sich hier wieder um das Ce r pr + di. Radial neben 1hm schliesst sich der hier besonders stark hervorspringen- den Ecke des Radius-Endes (die dem echten Radiale entspricht) der kleine Praepollex an. In Richtung auf den ersten Finger folgt auf das Ce r pr + di das Carpale 1, das hier noch tief in der Carpus-Anlage basal unter dem Carpale 2 liegt. Der erste Fingerstrahl weist gegenüber den übrigen eine stark opponierte Stellung auf. Die Carpalia 2 und 3 lassen sich nur als dunkle Verdichtungen an der Basis des zweiten und dritten Fingerstrahles erkennen, während sich das Carpale 4 bereits als selbständiges Element differenziert hat. In dem grüsseren Raum zwischen Ce r pr + di, dem Carpale 1, 2,3 und 4 lässt eine Gewebeverdichtung die Anlage des Centrale ulnare distale vermuten. Eine breite Lücke zwischen dieser und dem Ulnare stellt den Platz für das Centrale ulnare proximale dar; doch ist hier keinerlei entsprechende Bildung vorhanden. Das Ulnare befindet sich an seinem gewohnten Platz zwischen Ulna und Carpale 4, wobei wieder darauf hingewiesen werden muss, dass der fünfte Fingerstrahl hier ganz deutlich von diesem Element und nicht vom Carpale 4 auszugehen scheint. Die Anlage des Pisiforme ist in Form einer Mesenchymverdichtung palmar unter dem distalen Ulna-Ende zu erkennen.

Die Verhältnisse im Fuss des gleichen Embryos sind folgende: Der tbiale Strang endigt wieder frei in einer leicht nach dem Extremitäten- rand zu umgebogenen Spitze. Der intermediale Strang ist sehr breit und lässt ausser der Anlage des Carpale 1 kein irgendwie differenziertes Element erkennen. Bis zum Carpale 1 verläuft er in gerader Richtung. Hier jedoch findet eine starke Abknickung nach der tibialen Seite der Extremität statt, wodurch ein Winkel von ca. 130° entsteht. Dadurch kommt der erste Zehenstrahl wieder in eine deutlich opponierte Stellung. Die Fibula geht in gerader Richtung über die etwas seitlich verschobene, mesenchymatische Anlage des Pisiforme hinweg in die längliche und

EXTREMITAÂTENSKELETT 81

vorknorpelige Anlage des Fibulare über, von dem, ähnhich wie in der Hand, der fünfte Zehenstrahl auszugehen scheint, während die folgende Anlage des Tarsale 4 nur den vierten Zehenstrahl trägt. Diese Elemente umgeben zusammen mit den Anlagen von Tarsale 3 und 2, sowie dem intermedialen Strang (der, wie uns bekannt, ausser dem Intermedium auch die beiden Centralia tibialia hervorbringen wird) einen recht grossen, freien Raum, in dessen proximalem Teil sich das Foramen interosseum befindet, während der distale Teil dem Platz der beiden Centralia fibu- laria entspricht, von deren Anlage aber hier nichts zu sehen ist.

c) Sciurus vulgaris L.

Anschliessend an das frühe Stadium des Ziesels war es wertvoll, auch ein älteres Stadium einer Form der gleichen Famille untersuchen zu künnen, nämlich des Eichhôürnchens, womit über die Entwicklung der Extremitäten bei den eichhôrnchenartigen Nagetieren {Sciuroidae) doch ein ziemlich abgerundetes Bild gewonnen werden konnte. Dieser Embryo nun, dessen Länge ich nicht feststellen konnte, da der Kopf fehlte, befand sich bereits in einem späteren Knorpelsta- dium. In der Vorderextremität fällt am Ende des Radius wieder ein grosses, zweiteiliges Element auf, dessen in der Mitte des Car- pus gelegener Teil dem Interme- dium, und dessen radialer Teil dem Ce r pr + di entspricht. Letzte- rem legt seitlich wiederum ein sehr deutlicher, selbständiger und knorpeliger Praepollex an (vgl. auch EMERY, 1890). Distal davon sehen wir das Carpale 1, das von ABB. 23. typischer Gestalt ist und sich tief Sciurus vulgaris L. unter die Epiphyse des Metacar- pale IT schiebt, da das Carpale 2 sehr klein ist. Das Carpale 3 daneben zeigt bereits die übliche, längliche Form, während das grüssere Carpale 4 einen langen Fortsatz in das Zentrum der Handwurzel hineinsendet. Eingeschlossen von dem aus Intermedium und Ce r pr + di gebildeten Element (— Scapholunatum), vom Carpale 2, 3 und diesem Fortsatz liegt ein selbständiges Centrale ulnare, wahrscheinlich das distale. Interessant ist Form und Lage des Ulnare (Abb. 23). Dieses Element zieht, im Anschluss an den Ulna-Kopf, als langer Knorpel bogenfôrmig vom Scapholunatum bis hinauf zum Metacarpale V, mit dem es deutlich in gelenkiger Verbindung steht. Das Metacarpale V

Rev. Suisse DE Z001., T. 49, 149492. 7

Detailskizze des rechten Carpus.

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stützt sich hier also nicht, wie es sonst häufig der Fall ist, nur auf das Carpale 4, sondern auch mit einem grossen Teil seiner basalen Gelenk- fläche auf das Ulnare. Zu erwähnen ist noch, dass das Foramen interos- seum hier sehr schôün sichthbar wird als kleine Lücke zwischen Ulnare und Scapholunatum. Das Pisiforme finden wir an seinem gewohnten Platze palmar unter dem Ulna-Kopf. Gegenüber den anderen Fingern erscheint der Daumen stark reduziert (vgl. WEBER, 1928).

Die Hinterextremität zeigt den üblichen Aufbau, nur sind Fibula und Tibia am distalen Ende verwachsen. Die Zweiteilung des Naviculare, die nach GEGENBAUR (1865) und BARDELEBEN (1885) bei allen Nagern vorhanden sein soll, lässt sich hier nicht mehr mit Bestimmtheit fest- stellen. Ebenso ist auch kein selbständiges ,Tibiale tarsi“, wie es nach WEBER (1928) bei allen Nagern ausser den Duplicidentata vorkommt, zu sehen. Ein plantarer kleiner Vorsprung an der tibialen Seite des Naviculare entspricht zweifellos dem Rudiment eines Praehallux.

Alles in allem haben wir es bei der Entwicklung der Extremitäten der Scturoidae mit noch recht primitiven Verhältnissen zu tun (Prae- pollex, Opposition des ersten Fingers, selbständiges Ce u di).

d) Cavia porcellus L.

Zu einer besonderen Differenzierung in Form einer Lauf-Extremität kommt es bei den gewissermassen eine Endstufe der Rodentier-Ent- wicklung darstellenden Cavtidae, wie dies aus der Entwicklung der Extremitäten von Cavia entnommen werden kann. Die frühesten Stadien von Cavia, die unserer Beschreibung der frühesten Entwicklung der Säugetierextremität überhaupt zugrunde gelegt worden sind, habe ich bereits eingehend behandelt (siehe S. 43—48); es bleibt hier nur noch übrig die spätere Entwicklung zu beschreiben. Zunächst gelingt es anhand eines sehr schôünen Mittelstadiums (Nacken-Steiss-Länge 13,5 mm, Abb. 24) in der Vorderextremität tatsächlich die getrennte Anlage von vier vom ulnaren Hauptstrang ausgehenden Radien (oder Seitensträngen) nachzuweisen. Der erste wird in der Hauptsache von dem in seinem mittleren Teil schon knorpeligen Radius gebildet, der in einen langen und dunklen, gegen den Rand zu etwas umgebogenen Mesenchymstab, die Anlage des Radiale und Praepollex, ausläuft. Als zweiter Radius ist der sehr breite, intermediale Strang zu erkennen, der vom Ulna-Ende aus gegen den bei Cavia stark reduzierten, aber deutlich opponierten ersten Finger hinüberzieht. Es sind noch keine selbständigen Elemente in 1hm festzustellen, doch wissen wir aus den vorhergehenden Untersuchungen, dass in 1hm neben dem Intermedium noch die beiden Centralia radialia, sowie das Carpale 1 angelegt werden. Der dritte Radius verläuft parallel zum zweiten in Form eines schmalen, sehr dunkel cefärbten Stranges, der seinen Ursprung in der als Gewebeverdichtung erkennbaren Anlage des Ulnare nimmt und in den zweiten Fingerstrahl übergeht. Man erkennt in 1hm deutlich zwei dunklere Verdichtungen, von welchen die distalere dem Carpale 2 entspricht, die proximalere,

EXTREMITÂTENSKELETT 83

länglichere der Anlage der beiden Centralia ulnaria (proximale und distale). Der vierte Radius endlich liegt wieder parallel zum dritten, 1st aber kürzer und breiter. Er wird in der Hauptsache aus der dunklen Anlage des Carpale 4 gebildet und endet im dritten Fingerstrahl. Alle diese vier Radien sind in ihrem mittleren und radialen Teil durch helle Gewebezonen deutlich voneinander getrennt, während die ulnare Seite der Skelettanlage, von wo sie ihren Ausgang nehmen, aus ziemlich gleichfürmigem Mesenchym besteht, welches distal in den vierten und fünften Finger ausläuft.

Über die spätere Zusammenset- zung des Handskeletts von Cavia cibt uns die Vorderextremität eines älteren Knorpelstadiums (Nacken- Steiss-Länge 32 mm) Aufschluss. Als grüsstes Element des Carpus tritt hier, anschliessend an den breiten Radius-Kopf, das sog. Sca- pho-Lunatum in Erscheinung, das nach unseren bisherigen Unter- suchungen aus Intermedium und dem Komplex der Centralia ra- dialia gebildet wird. Nach PETRI (1935) ist es auch tatsächhich aus zwei Verdichtungsherden entstan- den. Noch immer lässt sich radial neben ihm der kleine, knorpelige Praepollex, wohl identisch mit

dem Os falciforme auctorum (siehe ABB. 24.

PerTri, 1935), feststellen. Trotz rest- Cavia porcellus L.

loser äusserlicher Reduktion des Vorderextremitätenanlage eines Daumens ist die knorpelige Anlage Embryos von 13,5 mm N.-$.-L.

des Carpale 1 und des, allerdings - rudimentären, Metacarpale I vorhanden. Das Carpale 1, hier ebenso klein wie das Carpale 2, dient mit diesem zusammen als Basis des Meta- carpale IT, während das Metacarpale I sich dem Carpale 1 nur seithich anschliesst. Ebenfalls sehr klein ist das Carpale 3, das durch die starke Breitenausdehnung des Carpale 4 gegen den Handrücken zu verschoben erscheint. Dadurch steht das Carpale 4, welches hier wieder eindeutig den vierten und fünften Finger trägt, teilweise auch mit dem Meta- carpale TITI in Verbindung. Von den Carpalia 2, 3 und 4 und dem Scaphoïd wird wiederum ein Element umschlossen, von dem anzunehmen ist, dass es sich um das Centrale ulnare distale handelt. Den Platz des Centrale ulnare proximale (neben dem Ulnare) füllt ein Vorsprung des Carpale 4 aus. Ulnare und Pisiforme befinden sich an gewohnter Stelle.

Ein überaus überzeugendes Bild kann aus der Schnittserie durch die Hinterextremitäten eines Embryos von 13,5 mm Nacken-Steiss-Länge

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entnommen werden (Abb. 25). In geradezu urtümlicher Weise ist hier ein breiter intermedialer Strang vorhanden, der beiderseits durch helle Gewebezonen mit Gefässdurchbrechungen begrenzt wird und wiederum zur ersten Zehenanlage zieht. Âhnlich wie in der Hand lässt sich auch hier, allerdings nur andeutungsweise, der nächstfolgende Seitenstrang erkennen, der in den zweiten Zehenstrahl führt. In gerader Richtung zieht der fibulare Hauptstrang gegen die Anlage der vierten Zehe, die von allen Zehenanlagen die längste ist und damit erneut an die Ver- hältnisse bei den Reptilien erinnert, während die dritte Zehe gegenüber den übrigen am stärksten ausgebildet wird. Die spätere Differenzierung des Cavia-Fusses zum Laufbeine macht sich also schon hier bemerkbar, er- scheinen doch neben der dritten und vierten Zehe die zweite und fünfte schon sehr reduziert, während die erste sich nur andeutungsweise fest- stellen lässt. In diesem Zusammen- hang môüchte ich noch darauf hin- weisen, dass in der Hand ähnliche Reduktionsvorgänge der seitlichen Fin- gerstrahlen in Erscheinung treten, sind dort doch ebenfalls der dritte und vierte Finger am weitesten in der Entwick- lung fortgeschritten,während der zweite ein wenig, der fünfte und besonders der erste sehr stark zurückgeblieben sind. Vergleicht man die gesamte Ske- lettanlage von Hand und Fuss mitein- ander, so fällt in diesen frühen Stadien

ABB. 25. die grosse Ursprünglichkeit der Ske-

- Cavia porcellus L. lettanlage der Hinterextremität gegen- Hinterextremitätenanlage eines über der vorderen am meisten auf;

Embryos von 13,5 mm N.-S.-L. es besteht sogar eine geradezu er-

staunliche Ahnlichkeit zwischen der Skelettanlage des Fusses von Cavia und derjenigen von niederen Tetrapoden (Amphibien, Reptilien).

Das Fusskelett des ziemlich älteren Embryos von 32 mm Nacken- Steiss-Länge endlich enthält nur noch drei normal ausgebildete Zehen, die zweite, dritte und vierte. Von der ersten Zehe ist nur ein Rudiment in Form eines schmalen und länglichen Knorpelelementes vorhanden, das sich seitlich dem Naviculare, dem Tarsale 2 und ein Stück weit dem Metatarsale IT anlegt. Seiner Lage nach handelt es sich wohl um das Tarsale 1. Von der fünften Zehe lässt sich noch ein kleines Rudiment des Metatarsale V feststellen, das, etwas plantarwärts verschoben, dem Tarsale 4 anliegt. Ein in ähnlicher Weise wie das Tarsale 1 geformtes

Basalstrang

EXTREMITAÂTENSKELETT 85

Element finden wir auch hier (wie bei Mus) wieder tibial neben dem dem Ce ti pr entsprechenden Teil des Astragalus. Môglicherweise handelt es sich auch hierbei, wie bei Mus, um ein Tibiale (vgl. PETRI, 1935). Astragalus und Calcaneus sind endlich besonders stark übereinander geschoben in der Weise, dass der Calcaneus grôsstenteils plantar unter den Astragalus zu liegen kommt. Auch das Naviculare schiebt sich teilweise unter diesen und trägt einen knopfartigen Vorsprung an seiner dem Calcaneus zugewandten Ecke.

Rückblickend auf die Entwicklung der Cavia-Extremitäten kann folgendes festgestellt werden: Trotz der sehr ursprünglichen Anlage des Extremitätenskelettes zeigen die früh einsetzende, stärkere Ent- wicklung des dritten Fingers, sowie der dritten und vierten Zehe, und die später sich geltend machende Reduktion der Randstrahlen in Hand und Fuss, dass im Zusammenhang mit der abgeänderten Lokomotion (Laufen und Springen) diese Nagergruppe bereits eine hôhere Differen- zerungsstufe erreicht hat.

Im grossen und ganzen sind den obigen Ausführungen zufolge die Rodentia, entsprechend vielen ihrer übrigen Merkmale, auch in der Anlage ihres Hand- und Fusskelettes recht primitiv geblieben, so dass keine wesentlichen Unterschiede gegenüber den Insectivoren auftreten. Insbesondere die Anlage der Seitenradien in Form deutlich getrennter Stränge, ferner das Auftreten der vier ursprüng- lichen Centralia, des Praepollex und Praehallux, des «Tibiale tarsi », sowie die spezielle Konfiguration des Carpale 1 resp. Tar- sale Î mit mehr oder weniger starker Opposition von Daumen und erster Zehe unterstreichen diese Primitivität. Auf die in dieser Säugetierordnung besonders enge Beziehung des Metacarpale V zum Ulnare soll im Schlusskapitel noch eingehender eingetreten werden.

4. Carnivora.

Die gegenüber den bisherigen Ordnungen zweifellos hüher stehende Ordnung der Carnivora konnte ich anhand einiger Em- bryonalstadien der Katze näher untersuchen:

a) Felis catus L.

Die Skelettanlage der Vorderextremität des jüngsten zur Verfügung gestandenen Katzenembryos von 9,1 mm Nacken-Steiss-Länge (Abb. 26) zeigt wieder den vüllig frei in einer kegelfôrmigen Mesenchymverdichtung endigenden ersten Radius. In dieser Verdichtung lässt sich die Prae- pollex-Anlage deutlich erkennen. Der zweite Radius oder intermediale Strang ist auffallend schmal, zieht aber in typischer Weise proximal am

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Foramen interosseum vorbei in den ersten Finger. Er ist jedoch vom übrigen, distalen Carpusteil, der noch von dunklem Mesenchym erfüllt ist, nicht deutlich getrennt. Alle fünf Fingerstrahlen sind bereits ange-

ABB. 26.

Felis catus L.

Vorderextremitätenanlage eines Embryos von 9,1 mm N.-$S.-L.

bindung mit diesem Komplex der Centralia radialia und be- rübrt gegen die Finger zu die Carpalia 1, 2 und 3. Es ist dies die typische Stelle des Centrale ulnare distale, das wir somit hier vor uns haben. BAUR (1885) findet es bei frühen Katzenembryonen sogar selb- ständig vor. Die Verschmel- zung dieses Centrale mit dem Scaphoid (Ce r pr + di), sowie des Scaphoids mit dem Lu- natum (Intermedium) gibt WEBER (1928) als eines der diagnostischen Merkmale der Carnivora an. Er betont aber, dass diese drei Elemente ge- trennt vorhanden waren bei den

legt, am stärksten der dritte, am läng- sten der vierte, während der erste schon reduziert erscheint.

Bei einem sehr viel älteren Embryo von 42 mm Nacken-Steiss-Länge sind alle Carpalelemente verknorpelt. Am interessantesten ist hier wieder das für gewühnlich Scaphoid oder Scapho- Lunatum benannte Element, das dem breiten Radius-Kopf anliegt (Abb. 27). Dieses besteht aus mindestens drei Anlagen, von denen zwei, gegen den Radius zu gelegen, bereits eng mitein- ander verschmolzen sind. Bei ihnen handelt es sich, wie wir nunmehr wissen, zweifellos um das Intermedium (umgeben von Ulnare, Carpale 4 und Carpale 3) und das Centrale radiale proximale + distale. Die dritte Anlage steht durch eine Knorpelbrücke in Ver-

ABB; 27:

Felis catus L.

Skizze der Carpus-Anlage eines Embryos von 42 mm N.-$S.-L.

plantigraden, primitiven Creodonta, von welchen die modernen Raubtiere abzuleiten sind. WEBER erwähnt ferner einen bei Carnivoren häufig

EXTREMITATENSKELETT 87

vorkommenden ,.Randknochen“* neben Scaphoid und Carpale 1. Auch ich finde an dieser Stelle ein kleines, längliches Element und halte es für den typischen Praepollex. Im Übrigen zeigen die vier Carpalia, das Ulnare und das Pisiforme ihre gewohnte Form und Lage; nur scheint das Metacarpale V auch wieder in nähere Beziehung mit dem Ulnare zu treten, da es nur mit einem kleinen Teil seiner Basis dem Carpale 4 anliegt. Obwohl der Daumen reduziert ist, erscheint das Carpale 1 wieder bedeutend grüsser als das Carpale 2, wodurch das Metacarpale I in typischer Weise etwas aus der Reiïhe der Finger hinausverschoben wird. Diese Konfiguration deutet unzweifelhaft auf eine ursprüngliche Oppositionsstel- lung des Daumens hin, die aber hier, infolge der früh einsetzenden Reduktion des ersten Fingerstrahles, kaum mehr nachweisbar ist.

Die Hinterextremität des Jüngsten Embryos von 9,1 mm NackenSteiss-Länge (Abb. 28) ist in der Entwicklung gegen- über der Vorderextremität wieder stark zurück. Die Ske- lettanlage ist eben erst als Gewebeverdichtung sichtbar; doch lässt sie neben der Tibia- und Fibula-Anlage schon jene des ersten, zweiten und dritten Radius erkennen. Von den

bereits angedeuteten Zehen- | strahlen ist der vierte weitaus Hinterextremitätenanlage eines Embryos

der stärkste. Wir haben es RAR NGE,

somit hier wieder zum Teil mit

recht altertümlichen Merkmalen zu tun, wie sie offenbar bei allen Säugetieren in den allerfrühesten Stadien der Skelettanlage regelmässig auftreten.

Der Tarsus des älteren Embryos von 42 mm Nacken-Steiss-Länge zeigt an Bemerkenswertem bezeichnenderweise nur ein recht grosses und langgestrecktes Tarsale 1, das das Rudiment des Metatarsale I trägt. Ein Praehallux tritt nicht mehr auf; auch die doppelte Anlage des Naviculare ist nicht mehr festzustellen.

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ABB. 28. Felis catus L.

Aus den Untersuchungen an der Katze geht hervor, dass die Carnivoren auch in bezug auf die Entwicklung des Extremitäten-

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skelettes nicht mehr ganz zu den primitiven Säugetierformen gerechnet werden künnen (Reduktion von Pollex und Hallux; Verschmelzen des Intermediums mit dem Ce r pr + di; Ver- schwinden eines freien Ce u di). Desto bedeutungsvoller ist es aber, dass die Jüngsten Stadien der Skelettanlage wiederum das gleiche urtümliche Bild ergeben, wie diejenigen der bisher behandelten primitiveren Säugetiergruppen.

5. Xenarthra.

Von der eigentümlichen Säugetier-Ordnung der Xenarthra, welche neben sehr vielen recht spezialisierten Merkmalen doch auch eine Anzahl altertümlicher Züge aufweist, zu welchen wohl auch die Plantigradie gezählt werden kann, konnte eine sehr schône, geschlossene Kette von Entwicklungsstadien des Gürtel- tieres bearbeitet werden.

a) Dasypus hybridus Desm.

Die jüngsten Embryonen dieser Spezies mit Nacken-Steiss-Längen von 6,8 mm, 8,2 mm und 10 mm ergaben zunächst eine Bestätigung der schon in Kapitel III À eingehend beschriebenen Frühstadien. [st in der Extremitätenplatte des allerjüngsten Stadiums (6,8 mm) (vgl. Abb. 1) eine Skelettanlage noch nicht festzustellen, so wird eine solche in dem nächstälteren {8,2 mm) bereits in Form einer sehr schônen Gabelbildung sichthbar. In der paddelfôrmigen Vorderextremität des 19 mm langen Embrvos treten dann schon drei vom Basalstrang aus- gehende Radien auf, von denen die ersten beiden fast parallel zueimander in einem Winkel von ca. 60° zum Basalstrang verlaufen, während der dritte bogenfôrmig angelegt ist und gegen den vorderen Rand der Extremität mit dem zweiten Radius wieder zusammentrifft (vgl. Ta- belle 2). Auch die Anlagen der fünf Finger sind festzustellen, von denen sich diejenigen des dritten und vierten stärker hervorheben.

An der Vorderextremität eines älteren Embryos von 12 mm Nacken- Steiss-Länge sind äusserlich nur noch vier Finger zu erkennen. Der fünfte wird nicht mehr sichtbar. Der Carpus befindet sich grôsstenteils noch im Vorknorpelstadium (Abb. 29); nur Humerus, Ulna und Radius haben bereits knorpelige Struktur. Was hier sofort auffällt, ist eine besonders starke Zusammenschiebung und Verengerung des Carpus in seiner ganzen Länge zwischen den Enden von Ulna und Radius und den Basen der Finger, wodurch der ursprünglich sehr weite Zwischenraum zWischen dem äussersten Ende des radialen Stranges und dem inter- medialen Strang sehr stark verkleinert wird. Dieses Ende des radialen Stranges besteht wieder aus einer dichten Mesenchymmasse, die gegen

EXTREMITÂTENSKELETT 89

den Rand zu etwas umbiegt. Der so entstandene Zipfel entspricht zweifellos der Anlage des echten Radiale. In der Fortsetzung desselben lässt sich tatsächlich wiederum der Praepollex als kleines, längliches und dunkel gefärbtes Element wahrnehmen. Der intermediale Strang hat sich in folgende Elemente gegliedert: Dem distalen Ulna-Ende ist in ursprünglicher Weise ein wie bei Hemicentetes auffallend grosses Inter- medium breit angelagert; eng mit diesem verbunden folgt ein drei- teiliges Element, das sich bis zum Praepollex erstreckt und dem sich distal das hier wieder typisch in die Länge gezogene Carpale 1 mit dem abgespreizten ersten Finger anschliesst. Das dreiteilige Element (vgl. Katze, S. 86) wird gegen den Radius-Kopf hin offenbar aus den ver- schmolzenen Centralia radialia pr und di gehildet. Diese stehen 1hrer- seits in Richtung auf Carpale 2 und 3 in engstem Zusam- menhang mit einem länglich- ovalen, mit einem selbständigen Knorpelkern ausgestattenen Gebilde. Seiner Lage nach handelt es sich hier offenbar wiederum um das Centrale ulnare distale, das durch die erwähnte Zusammenschiebung der Carpalelemente hier an die Centralia radialia angedrückt wurde. Ein Centrale ulnare proximale ist nicht festzu- stellen; dochistseinPlatz durch einen grossen, freien Raum ge- kennzeichnet. Die Carpalia 2 und 3 sind sehr breit und flach undtragen diebeiden stärksten Finger. Das Metacarpale III, das als typisches Xenarthra-Merkmal am kräftigsten von allen entwickelt ist, scheint sogar teilweise noch vom Carpale 4 gestützt zu werden. Dieses trägt im übrigen nur den vierten Finger; der stark reduzierte fünfte Finger steht in keinerlei Verbindung mit 1hm, sondern geht hier tatsächlich deutlich vom Ulnare aus. Er- wähnenswert ist noch das Foramen interosseum an typischer Stelle zwischen Intermedium und Ulnare, sowie die Tatsache, dass der Daumen durch die besondere Stellung und Form des Carpale 1 stark opponiert ist (vgl. Tabelle 2).

Im ältesten Stadium schliesslich, einem Embryo von 26 mm Nacken- Steiss-Länge, zeigen die Carpalelemente Knorpelstruktur. Die ganze Handwurzel erscheint wieder zwischen Zeugopodium und Metapodium stark zusammen- und in die Breite gedrückt. Das Intermedium ist ein grosses selbständiges Element geblieben, während der Komplex der oben beschriebenen Centralia zu einem einzigen, rechteckigen Knorpel verschmolzen ist. Neben ihm ist der kleine Praepollex noch immer

Dasypus hybridus Desm.

Carpus-Anlage eines Embryos von 12 mm N.-$S.-L.

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deutlich zu sehen. Das langgestreckte Carpale 1 steht wie üblich auch mit dem Metacarpale IT in Berührung und trägt den wieder etwas aus der Reihe geschobenen, nur noch leicht opponierten und reduzierten Daumen. Das Carpale 2 ist noch immer sehr klein, sodass sich das recht starke Metacarpale IT auch noch auf das Carpale 3 stützt. Auf ähnliche Weise gelenkt das mächtige Metacarpale III ausser mit dem Carpale 3 auch mit dem Carpale 4. Die Verschiebung der Metacarpalia wirkt sich natürlich ebenfalls auf den vierten und fünften Finger aus, so dass das Metacarpale V in enger Berührung mit dem Ulnare steht. Diese Tatsache betont übrigens auch WEBER (1928). Der fünfte Finger ist stark redu- ziert: Auf seinem Metacarpale sitzt nur noch eine rudimentäre Phalange. In der Hinterextremität tritt die erste Andeutung einer Skelettanlage erst im Embryo von 10 mm Nacken-Steiss-Länge auf und zwar in Form des gesonderten ersten, tibialen Radius. Die ganze übrige Skelettanlage besteht noch aus einer unfürmigen Mesenchym- verdichtung, die nach aussen hin in die Anlagen der zweiten und dritten Zehe übergeht. Es macht sich also hier schon in den allerfrühesten Stadien die Re- duktion der Randstrahlen bemerkbar. Die paddelfôrmige Hinterextremität des Embryos von 12 mm Nacken-Steiss- Länge befindet sich im Vorknorpel- stadium (Abb. 30). Die Tibia endigt frei und lehnt sich mit ihrem Kopf nur lose an den übrigen Tarsus. Der von der Fibula ausgehende intermediale Dasypus hybridus Desm. Strang besteht in der Hauptsache aus Tarsus-Anlage eines Embryos einem grossen, länglich-ovalen Ele- von 12 mm N.-8.-L. ment, dem späteren Astragalus. Eine Zusammensetzung aus mehreren Teilen

ist an ihm nicht festzustellen; doch ist aus der immerhin beträchtlichen Längenausdehnung zu entnehmen, dass der proximale T'eil dem Interme- dium entspricht, und in den distalen wiederum das Centrale tibiale proxi- male eingegangen ist. Seine Längsrichtung weist auf die erste Zehe hin, die stark rudimentär, aber in geradezu auffälliger Weise von der zweiten Zehe weggespreizt erscheint (vgl. Tabelle 2). Der Übergang vom Astra- galus zur Anlage der ersten Zehe wird durch eine Gewebeverdichtung gebildet, die sich gegen die fibulare Seite des Tarsus hin bis zur mesen- chymatischen Anlage des Tarsale 3 ausdehnt. Es ist die Anlage des Naviculare, welche aus zwei allerdings nur schwach sichtbaren, getrenn- ten Centren gebildet wird, bei denen es sich zweifellos um das Centrale tibiale distale und das Centrale fibulare distale handelt. Der Fibula schliesst sich in gerader Richtung als grüsseres Vorknorpelelement das Fibulare an, das später mit einer Mesenchymverdichtung plantar unter dem Fibula-Ende (Anlage des Pisiforme) zusammen den Calcaneus

EXTREMITAÂTENSKELETT 91

bilden wird. Die Anlage der stark reduzierten fünften Zehe geht auch hier wieder mit aller Deutlichkeit seitlich von dem Fibulare aus. Die Anlage des Tarsale 4 dagegen steht allein mit dem vierten Zehenstrahl in direkter Verbindung. All die erwähnten Elemente gruppieren sich um einen quadratischen, freien Raum im Zentrum des Tarsus, in dessen proximaler Ecke das Foramen interosseum liegt. Âhnlich wie in der Hand entspricht diesem Raum der Platz, an welchem das Centrale fibulare proximale zu suchen wäre, das aber in den vorliegenden Stadien nicht mehr nachgewiesen werden konnte.

Bei der Hinterextremität des ältesten Embryos ist zu bemerken, dass der Astragalus breit und gedrungen 1st, während der schmälere Calcaneus einen langen und dünnen Fersenhôücker (Pisiforme) aufweist. Das flache Naviculare trägt einen spitzen Vorsprung, der ein Stück weit dem Astragalus entlang gegen die Tibia zieht. Er liegt somit an der gleichen Stelle, an der wir bei den Nagern das ,Tibiale* fanden. Ob er mit diesem Element identisch ist, konnte allerdings nicht festgestellt werden. Das Tarsale 1, ein langer und schmaler Knorpel, hegt wiederum ein ganzes Stück weit dem Metatarsale IT an, da das Tarsale 2 sehr klein ist. Die erste Zehe erscheint nur noch leicht weggespreizt und ist, wie die fünfte, etwas reduziert. Letztere steht hier jedoch bereits aus- schliesslich mit dem Tarsale 4 in Berührung. Die dritte und die vierte Zehe sind die stärksten.

Diesen Untersuchungen über die Entwicklung des Extremitäten- skelettes von Dasypus zufolge bestätigt sich die eingangs erwähnte Tatsache, dass bei dieser Gruppe der Xenarthra eine merkwürdige Vermengung sehr altertümlicher Merkmale (Oppositionstellung von Pollex und Hallux in jungen und mittleren Stadien; Vorhandensein eines Praepollex; selbständiges, sehr grosses Intermedium carpi) mit hôüher differenzierten Erscheinungen (Reduktion der rand- ständigen Finger- und Zehenstrahlen; Zusammenschiebung des Carpus; Fehlen eines freien Centrale carpi) zu finden ist.

6. Chiroptera.

Die Stellung der Fledermäuse unter den Säugetieren ist nicht leicht zu bestimmen, da sich in dieser Ordnung wiederum einer- seits eine Anzahl primitiver Merkmale, andererseits eine ganze Reihe sekundärer Abänderungen feststellen lassen. (WEBER, 1928, z.B. behandelt sie anschliessend an die Insectivoren.) Mit der Ausbildung der Flugfähigkeit sind vor allem die Extremitäten sehr starken Abänderungen unterworfen gewesen. Meine Unter-

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suchungen an zwei Embryonen von Molossus spec. sind insofern recht aufschlussreich, als sie zwei Etappen dieser Umbildung der Säugerextremitäten zur Fluggliedmasse festhalten.

a) Molossus spec.

Die Extremitäten des Jüngeren Embrvos mit einer Nacken-Steiss- Länge von 8 mm sind noch typisch paddelfürmig gestaltet (Tafel I, Fig. 5) und gleichen damit durchaus den entsprechenden Entwicklungs- stufen anderer Säugetiere, abgesehen von einer merklichen Verbreiterung der Handplatte. Von dieser jedoch zieht bereits in Form eines Plagio- patagiums (c) eine Hautfalte zur hinteren Extremität, aus welcher sich später die Flughaut entwickelt. Bemerkenswert ist, dass sie nicht, wie nach Betrachtung adulter Tiere zu erwarten wäre, an der Stelle der Handplatte ansetzt, die der Anlage des fünften Fingers (a) entspricht, sondern deutlich unterhalb derselben, am Extremitäten-.Stiel*, wobei zWischen der ganzen Länge desselben und der Rumpfseitenwand ein vergrüssertes, dreieckiges Feld (b) im Plagiopatagium in Erschemung tritt. Damit wird hier ein Entwicklungsstadium der Flughaut durch- laufen, das weitgehendst jenem bei den Flugbeutlern {Petaurus) und Flughôürnchen {Pteromys) entspricht (sog. Fallschirmsäugetiere nach ABEL, 1912). Übrigens hat diese Flug-Hautfalte selbstverständlich einen durchaus sekundären Charakter und ist nicht zu verwechseln mit der primären Seitenfalte, aus der sich die Extremitätenanlagen selbst ent- wickelten. Die Schnittserie der Vorderextremität wies eine vorknorpelige Skelettanlage auf. Die ganze Handwurzelregion erscheint sehr klein und zusammengedrängt, die Fingeranlagen sind deutlich ausgeprägt. Nur unklar zu erkennen ist die helle Trennungszone zwischen dem ra- dialen und dem schwach sichtbaren und dünnen intermedialen Strang, welch letzterer aber wieder eindeutig im ersten Fingerstrahl endigt. Die Anlage des Carpale 1 ist als dunkle Mesenchymverdichtung zu erkennen. Das Foramen interosseum liegt wieder an gewohnter Stelle seitlich vom mittleren Teil des intermedialen Stranges. Ulnar von ihm, von der Anlage der Ulna aus, zieht eine längliche, dunkle Mesenchymansamm- lung bis gegen die Basis des vierten und dritten Fingerstrahls, aus der sich später wohl das Ulnare, das Carpale 4 und das Carpale 3 ent- wickeln. Interessant sind aber besonders die Verhältnisse der Finger- anlagen: Der erste Finger erscheint noch recht kurz und ist gegenüber dem etwas längeren zweiten Finger deutlich opponiert (siehe Tabelle 2). Der dritte Finger ist wieder länger als der zweite; die grüsste Länge weist jedoch der vierte Finger auf, dem allerdings der fünfte nur wenig nachsteht. Bemerkenswert an den beiden letzteren ist, dass sie S-fürmig nach hinten gebogen sind, während die drei ersteren noch vollkommen gerade angelegt werden. Es macht sich also bei den Fingerstrahlen IV und V, die offenbar, ausgehend vom ulnaren Handgelenk-Winkel, zuerst als Flugfinger in die Flughaut eingespannt werden, hier schon die

EXTREMITÂTENSKELETT 93

Umbiegung nach rückwärts bemerkbar, die sich später auch auf den zweiten und dritten Fingerstrahl ausdehnen wird.

An der Vorderextremität des älteren Embryos von 9 mm Nacken- Steiss-Länge (Tafel I, Fig. 6) lässt sich nun auch das Chiropatagium erkennen, während der deutliche Trennungsspalt zwischen Handsaum und Plagiopatagium hier verschwunden ist und letzteres nun am Hinter- rande des fünften Fingers endigt. Der Daumen als einziger Finger bleibt frei, während die übrigen vier durch die Flughaut miteinander verbunden sind. Diese zieht dann vom fünften Fingerstrahl aus zur Hinterextremi- tät, wo sie unterhalb der ersten Zehe ansetzt. Auch die Anlage des Uropatagiums 1st bereits vorhanden in Form einer kleineren Hautfalte, die von der Basis der fünften Zehe zum Schwanzansatz zieht. Damit sind die adulten Verhältnisse weitgehendst vorbereitet. Die Skelett- anlage befindet sich im Knorpelstadium. Während der starke Radius in einer sehr breiten Epiphyse endigt, erscheint die Ulna dünn und reduziert. In 1hrem mittleren Teil ist sie gegen den Radius zu etwas eingeknickt. In der Handwurzel liessen sich folgende Elemente be- stimmen: Der Gelenkfläche des Radius liegt an der ulnaren Seite ein kleines, flaches Intermedium an. Ihm folgt in Richtung auf den ersten Finger ein grosses, gegen diesen hin an Breite zunehmendes Element, das sich sogar noch palmarwärts unter den Radius ausdehnt. Eine von der radialen Seite her eindringende Einkerbung teilt es in eine länghche, dem Radius anlhiegende und eine kleinere, gegen das Carpale 2 zu gelegene Hälfte. Nach allem, was wir bisher feststellen konnten, ist anzunehmen, dass es sich bei ersterer um das Ce r pr + di, bei letzterer um das Ce u di handelt (vgl. Dasypus, Felis !). Dies erscheint umso wahrschein- licher, als im Anschluss an das Ulnare zwischen Intermedium und Carpale 4, teilweise dorsalwärts über den dem Ce r pr entsprechenden Teil verschoben, ein grüsseres und ovales Element zû finden ist, das zwWelfellos dem Ce u pr entspricht. Damit scheint auch für die Chro- ptera der Nachweis der Anwesenheit aller vier ursprünghchen Centralia môglich zu sein. Da das Intermedium und die verschmolzenen Centralia radialia zusammen die mächtige Gelenkfläche des Radius nicht ganz ausfüllen, auch ein Praepollex nur als schwach sichthares Rudiment palmarwärts verschoben an der radialen Ecke des Radius-Kopfes auftritt, rückt das nächstfolgende Element, das wieder recht grosse Carpale 1, ebenfalls ziemlich nahe an das Radius-Ende heran. Der stark opponierte Daumen ist kurz, breit und gedrungen. Sein Meta- carpale gelangt sogar mit dem Metacarpale II in Artikulation. Neben dem rundlichen Carpale 2 liegt das langgezogene Carpale 3; die beiden zugehürigen Metacarpalia sind noch gerade gerichtet. Die vom Carpale 4 ausgehenden Metacarpalia IV und V dagegen lassen die Knickung nach rückwärts erneut deutlich erkennen. Eine auffallende Lage weist das Pisiforme auf: Es ist sehr stark gegen den ulnaren Rand der Extremität hinaus gedrängt und befindet sich nun ein ganzes Stück weit von dem Ulnare entfernt an der ulnaren Ecke des Ulna-Kopfes (vgl. LEBouca, 1899). Diese Verhältnisse lassen sich wohl erklären durch die fort-

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schreitende Umstellung der Bewegungsrichtung des Handgelenkes von einer palmaren in eine ulnare Ebene, die durch die Ausbildung des Flug- vermügens bedingt worden ist. Eine hierzu konvergente Ausbildung erfährt das Pisiforme auch im Vogelflügel (vgl. STEINER, 1922).

Die Hinterextremität des Jüngeren Embryos zeigt wieder vüllig das gewohnte Bild einer frühen Säugetierextremitäten-Skelettanlage. Tibia und Fibula sind vorknorpelig, und eine helle Zone trennt in gewohnter Weise den tibialen Strang vom übrigen Tarsus. Der intermediale Strang, der deutlich sichtbar ist, nimmt seinen typischen Verlauf vom Fibula- Ende bis in die Anlage der ersten Zehe, die gegenüber denjenigen der übrigen vier Zehen sehr kurz, aber wieder deutlich opponiert ist (vgl. Tabelle 2). Das sei hier besonders hervorgehoben; denn in späteren Stadien scheint sich diese Oppositionsstellung ganz zu verlieren.

Auch die Hinterextremität des älteren Embryos besitzt einen kaum abgeänderten Tarsus. Die Fibula ist hier noch selbständig vorhanden, was unter den Chiropteren allein bei der Familie der Molossidae der Fall ist; bei allen übrigen Familien ist sie mehr oder weniger stark reduziert (WEBER, 1928). Im übrigen kommt hier wieder besonders schôn zum Ausdruck, dass der zweite Radius oder intermediale Strang von der Fibula ausgeht und in gerader Linie gebildet wird aus dem Astragalus (Intermedium + Ce ti pr), dem äusseren Teil des Naviculare (Ce ti di), dem Tarsale 1 und der ersten Zehe. Letztere ist hier nicht mehr oppo- niert (vgl. Tabelle 2; Übergang zum Hängeklettern). Von den Meta- tarsalia ist das fünfte das stärkste geworden. Dem Fersenhôcker des Calcaneus (Pisiforme) schliesst sich seitlich ein etwas gegen die fünfte Zehe zu umgebogener, knorpeliger Sporn (Calcar) an, der für alle Chiro- pteren typisch ist. Er verknôchert später und dient bekanntlich als Stütze des Uropatagiums. Unbedingt ist er als sekundäre Bildung anzusehen.

Diesen Befunden ist zu entnehmen, dass die in Anpassung an das Flugvermügen erfolgten Abänderungen im Aufbau der Skelett- elemente der Fledermaus-Extremitäten doch nicht so starker Natur sind, wie auf den ersten Blick angenommen werden künnte, da sie sich lediglich auf Stellungs- und Formveränderungen der die Flughaut stützenden Fingerstrahlen, sowie auf eine Ver- schiebung des Pisiforme in der Hand beziehen. Ihr Aufbau ist im Gegenteil ein durchaus primitiver geblieben, der damit den An- schluss der Chiropteren an die Insectivoren oder an irgend eine andere primitive Säugetierordnung durchaus rechtfertigen würde. Als sehr wichtig erscheint im Hinblick auf die gerade für den Flugerwerb der Chiropteren anzunehmende Arboricolie ihrer Vor- stufen die nachweisbare Oppositionsstellung sowohl des ersten Finger-, als auch des ersten Zehenstrahles, die in jüngeren Stadien

EXTREMITÂTENSKELETT 95

deutlicher sichtbar ist als in älteren. Sehr überzeugend tritt während der Entwicklung der Flughaut der Fledermäuse auch die Stufe des Fallschirmsäugetieres in Erschemung.

7. Artiodactyla.

Ebenfalls bedeutende Abänderungen sehr starken Grades, jedoch in Richtung extrem entwickelter Laufbeine erfahren die Extremi- täten derjenigen Säugetierordnungen, die der über die ganze Erde verbreiteten grossen Gruppe der Ungulata angehôren. Treff- hch beschreibt WEBER (1928) diese folgendermassen: ,,Trotz 1hres verschiedenen Baues stimmen sie zunächst darin überein, dass der meist beträchtlich grosse Kôürper in der Regel durch hohe Extre- mitäten getragen wird, die nur in wenigen Fällen sekundärer Anpassung zum Kiettern und Graben gebraucht werden, jeden- falls aber Greifen ausschliessen und sehr allgemein zur schnellen Forthbewegung auf dem Boden eingerichtet sind. Zu dem Zweck wurden, zur Erzielung langer Hebelarme, die ursprünglich penta- dactylen, plantigraden Gliedmassen der Vorfahren derartig auf- gerichtet, dass sie digitigrad, endlich unguligrad wurden. Hierbei verlängerten sich die peripheren Teile der Extremitäten, während die Zehenzahl meist reduziert wurde, jedoch so, dass ein resp. zwei der mittleren Digiti auf Kosten der anderen erstarkten und ausschliesslich oder hauptsächlich das Gewicht des Kürpers tragen." Einige Embryonalstadien von artiodactylen Formen ermôüglichten es mir, nun auch hier einen aufschlussreichen Einblick in die Anlage des Extremitätenskelettes dieser sehr hoch differenzierten und stark spezialisierten Säugetiere zu tun.

a) Sus scrofa L.

Die Vorderextremitäten 12—12,6 mm langer Schweineembryonen zeigen, dass distinkte Carpalelemente auf dieser Stufe in der Skelett- anlage noch nicht entwickelt sind. Streng für sich tritt dagegen wieder der radiale Strang in Erscheinung, der grôüsstenteils dem späteren Radius entspricht und noch vorknorpelig ist, während sein leicht nach aussen umgebogenes, vorderes Ende aus dichtem Mesenchym besteht. Schwach sichtbar ist ein schmaler, intermedialer Strang, der, von der vorknorpe- ligen Ulna ausgehend, proximal am typischen Foramen interosseum vorbeizieht und in einer dunkeln Gewebeverdichtung distal vom freien

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Ende des radialen Stranges endigt. Diese Verdichtung entspricht dem Carpale 1. Eine Anlage des ersten Fingers lässt sich ebenfalls noch in einem letzten Rudiment nachweisen in Form einer Gewebeverdichtung, die von der Anlage des Carpale 1 ausgehend dicht der Anlage des 2. Fingers anhegt und nur noch einen kurzen, nach aussen gerichteten Stummel bildet. Eine weitere, sehr dunkel gefärbte und bogenfürmige Mesenchymverdichtung folgt als dritter Seitenstrang auf das Foramen interosseum und zieht vom ulnaren Hauptstrang bis zur Anlage des zWeiten Fingers. Aus 1hr entwickeln sich später anscheinend der Komplex der Centralia ulnaria und die Carpalia 2 und 3. Die Anlage des Carpale 4 hegt noch weiter distal in der Fortsetzung des Basalstranges in den vierten Finger. Schon auf dieser sehr frühen Stufe ist die artiodactyle Tendenz der Skelettentwicklung zu erkennen, indem die Anlagen des dritten und vierten Fingers am stärksten und längsten ausgebildet sind, während diejenigen des zweiten und fünften nur als kurze Vor- sprünge erscheinen.

Ein sehr viel älterer Embryo von 43 mm Nacken-Steiss-Länge zeigt uns bereits die endgültige Zusammensetzung der Extremität. Der Radius hat sich mächtig entwickelt, die Ulna dagegen ist sehr dünn. Der Carpus besteht aus acht Elementen: der inneren, ulnaren Seite der Gelenk- fläche des Radius schliesst sich das sehr grosse Intermedium an, das zWar nicht mehr in direkter Berührung mit der Ulna steht, aber durch einen langen Fortsatz an eine früher vorhandene Verbindung erinnert. An die äussere Seite der Radius-Epiphyse legt sich ein längliches Ele- ment (Cerpr + di) an, mit welchem an seiner radio-palmaren Seite ein ziemlich starker Hôücker, wahrscheinlich der Rest eines Praepollex, verbunden ist. Auch das rudimentäre Carpale 1 finden wir palmarwärts unter das nur wenig grüssere Carpale 2 verschoben. Von einem Meta- carpale I ist keine Spur vorhanden (vgl. ROSENBERG 1873, SUSCHKINA- Popowa 1915), das Metacarpale IT ist schwach und dünn; die Meta- carpalia III und IV als die statischen Hauptstützen im Metapodium der Artiodactyla sind am stärksten entwickelt, während das Meta- carpale V wieder reduziert erscheint. IV und V setzen am Carpale 4 an. Das Ulnare zwischen Ulna und Carpale 4 stellt ein in der Längsrichtung verlängertes, aber nicht breiter als die Ulna selbst entwickeltes Element dar. Zwischen ihm und dem Intermedium lässt eine Lücke auf das Foramen interosseum schliessen. Palmar unter dem Ulnare befindet sich das kleine Pisiforme. Eine abweichende Interpretation erfahren die Carpalelemente durch Scxinz (1937), der beim neugeborenen Schwein anliegend an Ulna und Radius ebenfalls vier Elemente beschreibt, sie aber als Ulnare, Intermedium, palmar darunter ein , Accessorium“ und Radiale bezeichnet. Es ist aus seinen Abbildungen 2 und 3 zu entnehmen, dass sein Ulnare offensichtlich dem Pisiforme entspricht, sein Inter- medium dem Ulnare, sein Accessorium dem eigentlichen Intermedium {in welchem nach ScniNz somit nur ein recht kleiner Knochenkern zur Anlage gelangt) und sein Radiale dem normalen Scaphoid, d.h. dem Komplex der Centralia radialia.

EXTREMITAÂTENSKELETT 97

Auch in der Hinterextremität der jüngeren Embryonen kann sehr schôün die frühzeitig verstärkte Anlage der 3. und 4. Zehe im artiodac- tylen Fusse nachgewiesen werden. Im übrigen entspricht dieses Stadium wiederum einer typischen Stufe der Frühentwicklung des Säugerfusses. Es lässt sich der Verlauf des fibularen Basalstranges vom Femur über die Fibula bis in die Anlage der vierten Zehe verfolgen. Ferner ist noch die Anlage des tibialen und intermedialen Stranges zu erkennen. Von den Zehenstrahlen werden die Zehen IT und V noch sehr deutlich ange- legt, während von der ersten Zehe nur Andeutungen 1hrer Anlage zu sehen sind. Auffallend ist, dass der tibiale Strang fast parallel zum fibularen angelegt wird (vgl. Popowa 1913, SuscakiNa-Popow# 1915).

Der Tarsus des älteren Stadiums setzt sich aus sieben Elementen zusammen: Der Astragalus ist breit und gedrungen (Intermedium + Ce ti pr), der Calcaneus dagegen lang und schmal (Fibulare + Pisi- forme). Letzterer sendet in seinem mittleren Teil einen Fortsatz plantar- wärts unter den Astragalus; môglicherweise entspricht dieser einem Ce fi pr (vgl. das Ce fi pr in seiner identischen Lage bei Mus, S. 79). Das Naviculare (Ce ti di + Ce fi di) hegt ebenfalls teilweise unter dem Astragalus. Es trägt die beiden schmalen Tarsalia 1 und 2 (von denen das längere Tarsale 1 sich plantar unter das Tarsale 2 geschoben hat) und das breite Tarsale 3. Von merkwürdiger Gestalt ist das Tarsale 4: Einerseits dient an der fibularen Seite ein kleinerer Vorsprung als Ansatz- stelle für das Metatarsale V, andererseits erstreckt sich ein langer und schmaler Fortsatz tief unter den Astragalus hinein. Auch im Fuss fehlt ein Metatarsale I, die Metatarsalia IT und V sind reduziert, IIT und IV sehr stark entwickelt und kräftig.

b) Bos taurus L.

Die Untersuchung der Vorderextremität eines sehr jungen Rind- Embryos von 23 mm Nacken-Steiss-Länge ergab, ähnlich wie bei Sus, auch in dieser so stark abgeänderten Form auf frühesten Stadien den gleichen uns nun schon bekannten Grundplan im Aufbau der Skelett- anlage der Extremitäten. Als Beleg für diese bei so spezialisierten Säuge- tierformen wichtige Feststellung set auf Abbildung 31 verwiesen. Ahnlich wie bei Cavia (S. 83) sind hier sogar deutlich vier vom Basalstrang (Humerus, Ulna, Ulnare, vierter Finger) ausgehende Radien zu unter- scheiden. Der erste Radius oder radiale Strang, in seimem Hauptteil durch den knorpeligen Radius gebildet, biegt mit seinem distalen Ende, das nach allem, was bisher gesagt wurde, das echte Radiale und den Praepollex enthält, etwas nach dem vorderen Rande der Extremität um. Durch eine hellere Zone von ihm getrennt verläuft der breite, intermediale Strang von der knorpeligen Ulna in den bereits rudimen- tären, aber als dunkler Vorsprung deutlich erkennbaren ersten Finger. Wiederum eine helle Zone, in der das Foramen interosseum gelegen ist, grenzt 1hn gegen den dritten Radius ab, der vom Ulnare aus über eine kleine Verdickung (Anlage eines Centrale ulnare!) in den zweiten

REV. SUISSE DE Z00L., T. 49, 194 9. 8

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Fingerstrahl hinüberzieht. In gerader Richtung schliesst sich dem Ulnare weiterhin das Carpale 4 an, das mit dem vierten Fingerstrahl noch in engem Zusammenhang steht. Der fünfte Fingerstrahl scheint sich, wie wir es nun schon häufig gefunden haben, eher dem Ulnare anzuschliessen. Eine dichte Gewebebrücke führt vom Carpale 4 zum Carpale 3, wodurch der vierte Radius in Erscheinungtritt. Das Carpale 3 ist ebenfalls noch mit dem dritten Fingerstrahl eng verbunden. Auf diesen in frühen Stadien engsten Zusammenhang der Carpalia 3 und 4 mit ihren ent- sprechenden Metacarpalia weist SUSCHKINA-Popowa (1915) ein- gehend hin. Von einer serialen Anordnung des Basipodiums, wie sie in meinem Präparat so überaus deutlich zutage kommt, findet die gleiche Autorin bei Bos jedoch nur Spuren in den frühesten Sta- dien. Sehr ausgeprägt sind weiter- hin die durch die artiodactyle Entwicklungsrichtung bedingten Grôssenunterschiede zwischen dem starken dritten und vierten Fingerstrahl einerseits und dem noch vorknorpeligen zweiten und RÉ TE fünften andererseits. Übrigens ist RR der vierte Fingerstrahl wiederum der längste. Die Verschmelzung der Metacarpalia IIT und IV zum

ABB. 31. .Kanonenbein“, wie sie beim

Bos taurus L. erwachsenen Rind regelmässig Vorderextremitätenanlage eines auftritt, ist hier selbstverständ- Embryos von 23 mm N.-$S.-L. lich noch nicht im geringsten

angedeutet. Zu erwähnen ist noch die Anlage des Pisiforme seitlich von der Berührungsstelle der Ulna mit dem Ulnare.

Bedauerlicherweise erhielt ich von diesem schünen Stadium nur die vordere Embryonenkürperhälfte, so dass mir die Hinterextremität nicht zur Verfügung stand und über die Entwicklung derselben bei Bos hier nichts weiter ausgesagt werden kann. Aus den Abbildungen, welche SuscHKINA-PopowA (1915) verôüffentlicht hat, ist zu entnehmen, dass die Tibia in frühen Stadien wieder in einen typischen Tibiale- Praehallux-Fortsatz endigt, ferner, dass zwischen ihr und dem inter- medialen Strang eine sehr deutliche Lücke vorhanden ist und es noch zur vorübergehenden Anlage der ersten Zehe und des Tarsale 1 kommt.

EXTREMITÂTENSKELETT 99

Das wichtigste Resultat dieser Untersuchungen an Artiodactyla scheint mir zu sein, dass selbst so stark abgeänderte Extremitäten- formen, wie sie für die Paarhufer typisch sind, nach genau dem gleichen Grundplan angelegt werden wie diejenigen der primitivsten Tetrapoden, ja sogar in überaus eindrucksvoller Weise (vgl. Abb. 31) den ursprünglichen Aufbau dieser primitiven Tetrapodenextremität erkennen lassen. Darüber hinaus scheint insbesondere Sus noch einige recht primitive Merkmale in der Skelettanlage festzuhalten, wie z.B. das sehr grosse Intermedium und das Praepollex-Rudiment der Hand.

8. Marsupialia.

An den Schluss meiner Untersuchungen stelle ich absichthich die Beschreibung der Verhältnisse bei den Marsupialiern, speziell jene bei je einem Embryo, Beuteljungen und jungen Exemplar von Didelphis marsupialis L., da die Marsupialier, durch i1hre Stellung zwischen den Monotremata und Monodelphia, eine recht primitive Stufe unter den Säugern einnehmen, weshalb die Frage nach der Entwicklung ihres Extremitätenskelettes unser ganz besonderes Interesse verdient. Sie sind zugleich eine der wenigen Säugetiergruppen, bei denen dieselbe eingehender beschrieben worden ist und zwar schon durch EMERY (1897), der hauptsächlich verschiedene australische Beuteltierembryonen untersuchen konnte, zu welchen die amerikanische Form Didelphis eine glückhche Ergänzung bildet.

a) Didelphis marsupialis L.

Vorderextremität.

Das jüngste meiner Untersuchungsobjekte ist ein Embryo von 7 mm Nacken-Steiss-Länge (Tafel I, Fig. 7), was nach McCrap y (1938), der die allgemeine Embryonalentwicklung von Didelphis eingehend beschrieben hat, einem Alter von etwa 11 Tagen entspricht. Auffällig ist zunächst an diesem Embryo die gewaltige Differenz in der Entwicklung zwischen Vorder- und Hinterextremität. Erstere zeigt schon die Form einer Paddel, aber noch ohne Pronation, mit den ersten Anlagen der Finger. Letztere dagegen ist nur als länglicher Hôcker sichtbar. Schnitte durch die Vorderextremität ergaben, dass Radius und Ulna knorpelig, das Ulnare und die fünf Fingerstrahlen vorknorpelig angelegt sind (Abb. 32). Der Radius zeigt an seinem distalen Ende wieder einen leicht gegen den Extremitätenrand geneigten Vorsprung, dic Anlage des Praepollex.

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Der von der Ulna zum ersten Finger hinüberziehende intermediale Strang lässt in seinem Anfangsteil das Intermedium als Mesenchym- verdichtung erkennen, welchem sich ein vorknorpeliges, grüsseres Element, das Centrale radiale pr + di, anschliesst. Der diesem folgende erste Fingerstrahl lässt noch kein selbständiges Carpale 1 erkennen; doch ist ein solches in der dunkeln Zellansammlung an seiner Basis zu vermuten. Zu erwähnen ist, dass der erste Fingerstrahl gegenüber dem zweitenund dritten leicht opponiert erscheint, was aus seiner etwas bogen- fôrmigen Anlage ersicht-

feuprié JE as lich wird (vgl. Tabelle SR 2). Auch die Carpalia 2,

3 und 4 werden hier anscheinend nicht selb-

ca 2 77 ständig angelegt, son- / ve dern sind noch in den

I ÉNSGE À) KD MOR basalen Verdickungen És URSS DER | der entsprechenden Fin- NE rm RS TR gerstrahlen enthalten ca4Y (vgl. Bos,S.98). Ein sehr K grosses Element ist das

Ce r pr+di F; Ulnare amEnde der Ulna, si und es kann hier nun kein

U Zweifel bestehen, dass

deutlich von 1hm der fünfte Fingerstrahl aus-

geht. Gegen die Mitte

H des Carpus zu liegt ne- V2 ben dem Ulnare in ge- put wohnter Weise das hier FA besonders grosse Fo- ABB. 32. ramen interosseum, an dem distal vorbei noch Vorderextremitätenanlage eines Embryos er dunkler Gewebe- von 7 mm N.S.-L. strang in den Zzweiten Fingerstrahl zieht. Esist

dies der dritte Seitenstrang, der die Centralia ulnaria pr und di enthält. Figur 8 auf Tafel I stellt ein Beuteljunges von 11 mm Nacken-Steiss- Länge kurz nach der Geburt dar. Hier fällt der starke Unterschied in der Entwicklung der Vorder- und Hinterextremität wiederum ganz besonders auf. Die Vorderextremitäten sind stark in die Länge ge- wachsen, die Hand steht in typischer Pronationsstellung und 1hre Finger tragen Krallen, während die Hinterextremitäten noch paddelfôrmig sind und erst früheste Zehenanlagen zeigen. Die Schnittserie ergibt, dass alle Elemente der Vorderextremität bereits verknorpelt sind (Abb. 33). Am Radius fällt uns vor allem ein langer Fortsatz an der radialen Ecke auf, der etwas gegen die Handfläche geneigt ist. EMERY (1897) bezeichnete diesen, der später zu einem selbständigen Element

Didelphis marsupialis L.

EXTREMITÂTENSKELETT 101

werden soll, etwas unbestimmnt als ,radialen Randknorpel® und hält ihn noch für ein accessorisches Element. Ich kann mich aber dieser Auffassung nach allem, was bisher gesagt wurde, nicht anschhessen, sondern halte es für das echte Radiale. Sehr schôn ist das der ulnaren Ecke der Radius-Epiphyse anliegende kleine Intermedium zu sehen. Neben diesem taucht wieder das grosse Centrale ra- diale pr + di auf, das, ähnlich wie bei Felis, mit einem breiten, medio-distalen Fortsatz (Centrale ulnare distale) bis zum Carpale 3 reicht. In Richtung auf den ersten resp. zweiten Finger schliessen sich diesem Element die etwa gleich grossen Carpalia 1 und 2 an, von denen das Carpale 1 wie- derum die typische Gestalt und die typischen Beziehungen zu Carpale 2 und Metacarpale II aufweist; dementsprechend zeigt der erste Finger eine deutliche Oppositionsstellung. Das Carpale Î trägt an seiner unteren, pal- maren Seite einen kleinen, za- pfenfürmigen Fortsatz, der direkt an den oben erwähnten Vorsprung des Radius anschliesst: es ist dies der hier dem Carpale 1 eng anhegende Praepollex, der nach EMERY in späteren Stadien eben- falls als freies Element erscheint. Der Ulna folgt wieder in ge- wohnter Weise das Ulnare, wel- chem sich das Carpale 4 an- schliesst. Ein langgezogener, A Entan schmaler Vorsprung an der ul- PA Sert es) Eee Ja Handskelettanlage eines Beuteljungen sich in einer Reïhe von Schnitten von 11 mm N.-S.-L. (Mikrophoto- der Serie zwischen Ulnare und graphie). Radius links, Ulna rechts. Metacarpale V, muss aber dem

vorherigen Stadium zufolge eine sekundäre Bildung sein. Ein selbstän- diges und freies Carpale 5 ist bei Didelphis somit sicher nicht vorhanden. Das Carpale 3 hat hier schon die typische, langgezogene Gestalt und reicht mit seinem proximalen Ende bis an das Intermedium.

Eine interessante Beobachtung kônnen wir an einem Aufhellungs- präparat eines jungen Exemplares von Didelphis machen (Abb. 34): Das Centrale radiale (pr + di) ist hier deutlich durch einen knorpeligen Strang mit dem Carpale 3 verbunden. Auf eine solche Verbindung weist auch EMERY hin, doch verschwindet sie später wieder. Ihrer Lage nach kôünnte sie identisch sein mit der vorübergehenden Anlage des Centrale

Didelphis marsupialis L.

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ulnare distale. Sonst finden wir hier die gleichen Verhältnisse vor, wie in der Extremität des eben beschriebenen Beuteljungen.

Hinterextremität.

Die hôckerartige Anlage der Hinterextremität des 7 mm langen Embryos befindet sich noch in einem Frühstadium, das eine Skelett- anlage nicht erkennen lässt. Die Hinterextremität des Beuteljungen zeigt sich gerade im Übergang vom Vorknorpel- zum Knorpelstadium (Abb. 35), und ich kann hier eine volle Übereinstimmung mit EMERY’S Befunden an einem entsprechenden Stadium feststellen. Auch ich finde eine dunkle Zellansammlung neben dem Naviculare im Anschluss an den Tibia-Kopf, welche auf die Anlage des eigentlichen Tibiale schliessen lässt und die nach EMERY später zu einem Fortsatz des Naviculare wird. Übrigens findet EmErY Âhn- liches auch beianderenMarsupialiern. In gerader Richtung auf diese Anlage des Tibiale folgt auch bei meinem Untersuchungsobjekt ein stark aus- geprägter, länglicher Praehallux, der sich eng an das Tarsale 1 anschmiegt. Es sei hier auf die fast identischen Verhältnisse in der Handanlage ver-

ABB. 34. wiesen. Als besonders bemerkens-

Didelphis marsupialis L. werte Tatsache stellte EmErY bei Aufhellungspräparat der Vorderex- Didelphis fest, dass in einigen Stadien tremität eines jungen Exemplares. alle fünf Tarsalia noch getrennt vor-

RUE des fünften Fingers abge- handen sind und erst später Tarsale

allen. (Mikrophotographie.) Ra- PRE

dius links, Ulna rechts. 4 und 5 mitemander verschmelzen.

In meinem Präparat finde ich nun diesbezüglich folgende Verhältnisse vor: Das Tarsale 4 ist im Vergleich mit den Tarsalia 1, 2 und 3 ein sehr grosses Element mit stärkerer Längenausdehnung als die übrigen. Das Metatarsale IV liegt seinem vorderen Ende eng an. An seiner bogenfôrmig abgerundeten, fibularen Seite taucht nun in einigen Schnitten nahe dem Fibulare ein kleines und rundliches Element auf, das dem Tarsale 5 EmERY’s entspricht. Das Metatarsale V steht mit ihm nur mit der fibularen Ecke seiner Basis in Berührung; sonst legt es sich dem Tarsale 4 seitlich an. Auch ich bin der Ansicht, dass wir es bei diesem Element tatsächlich mit einem allerdings recht rudimentären Tarsale 5 zu tun haben; ich konnte jedoch

EXTREMITATENSKELETT 103

leider nicht feststellen, ob es wirklich mit dem Tarsale 4 später ver- schmilzt oder ob es in den folgenden Stadien gänzlich resorbiert wird, was mir seiner geringen Grôsse und abseitigen Lage nach noch viel eher môglich zu sein scheint. EMERY nimmt dagegen das erstere an. Als weitere interessante Erscheinung erwähnt EMERY dann noch eine angedeutete Zweiteilung des Naviculare (auch SCHMALHAUSEN, 1908, beschreibt eine solche), die ich an vorliegendem Objekt ebenfalls deutlich feststellen kann. Es handelt sich hier, wie wir nunmehr wissen, um die Anlage des Centrale tibiale distale

und des Centrale fibulare

distale. Sehr interessant I ta 2 1e Il ist an meinem Präparat ed \E bé noch die Gestalt des As- A Ô PES TE tragalus, die erkennen D 2 © Far dass dieser unzwei- fa 4: * “1 RE felhaft sogar aus drei ee miteinander verschmol- Phi

zenen Teilen besteht,und ti à à

zwar einem grüsseren, LE” à der dem Fibula-Kopf an- A LEA hegt und zwei LE Nar[e Fa rl 2 ? ander gelegenen kleine- Ceti dr > ren, auf die das doppelte Ashfetp LA Naviculare folgt. Die A 2 Verschmelzungsstelle des LS grüsseren mit den beiden Ti kleineren Teilenist durch

eine tiefe Rinne an der | Re + Si tétles Astra: Didelphis marsupialis L. valus (Rest des Foramen Tarsus-Anlage eines Beuteljungen von

interosseum) gekenn- 11 mm N.-S.-L.

zeichnet. Es erscheint

ganz eimdeutig, dass wir in dem grüsseren, proximalen Teil die Anlage eines grossen Intermedium vor uns haben. Bei den beiden nebeneinander- liegenden, kleineren Teilen kann es sich jedoch nur um die Anlagen von Centrale tibiale proximale und Centrale fibulare proximale handeln. Diesem Befund zufolge ist es also tatsächlich môüglich, die Anlagen von vier Centralia im Marsupialierfusse nachzuweisen, welche Tatsache in ihrer ursächlichen Bedeutung nicht genug hervorgehoben werden kann. Zum Schluss môchte ich ferner noch auf die folgende eindrucksvolle Lagebeziehung der Elemente dieser Tarsus-Anlage hinweisen, nämlich auf die vollkommen geradlinige Anordnung der den ursprünglichen Seitensträngen zugehôrigen Elemente. Streng gesondert erscheint der tibiale Strang, der in der Anlage des Tibiale und des Praehallux endigt. Eine gerade Linie bildet der intermediale Strang mit den Anlagen der Elemente Intermedium, Ce ti pr, Ce ti di, Tarsale 1 und der ersten Zehe. Auch die Elemente des folgenden Seitenstranges lassen sich in

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ihren Anlagen in einer Reïhe identifizieren: vom distalen Teil des Cal- caneus, dem Fibulare, ausgehend sind es das Ce fi pr (ein Teil des Astra- galus), das Ce fi di (ein Teil des Naviculare), das Tarsale 2 und die zweite Zehe. Damit haben wir wieder die ancestralen, typischen Tetra- poden-Verhältnisse vor uns. Wichtig ist endlich noch die Feststellung, dass im Fusse die erste Zehe stark opponiert und kurz und kräftig entwickelt ist (vgl. Tabelle 2). Ergänzend liess sich im Aufhellungspräparat des Fusses des Didelphis-Jun- gen (Abb. 36) noch fest- stellen, dass der Praehallux zu einem recht kräftigen und langen Knorpelelement wird. Er inseriert an einem Vorsprung des Tarsale 1. Das Naviculare hat durch einen Fortsatz gegen die Tibia, der nach EMERY dem Tibiale entspricht, halbmondfôrmige Gestalt angenommen. Der Hallux, der im Gegensatz zu den anderen Zehen keine Kralle trägt, ist sehr kräftig ge- worden und bleibt stark opponiert. Dieses Vorhan- densein eines Greiffusses ABB. 36. ist für alle Beutler typisch Didelphis marsupialis L. (wenn auch die Funktion Aufhellungspräparat der Hinterextremitat des Greifens meist verloren eines jungen Exemplares. (Mikrophoto- ging) und brachte eine An- graphie.) Tibia links, Fibula rechts. zahl Forscher schon früh- zeitig dazu, die rezenten Marsupialier von arboricolen Vorfabren abzuleiten (ABEL, DoLLo, HuxLEY, WEBER, u. a.).

Die Extremitätenentwicklung der Marsupialier stellt nach meinen Untersuchungen an Didelphis erneut eine Bestätigung der Primitivität dieser Säugetier-Gruppe dar, was noch ganz besonders betont wird durch die geradezu urtümlich anmutenden Verhältnisse in der Skelettanlage der Hinterextremität (vgl. Abb. 35).

EXTREMITÂTENSKELETT 105

IV. DISKUSSION UND ZUSAMMENFASSUNG

Bis in die neueste Zeit stehen sich die Ansichten über den Ur- sprung der Wirbeltier-Extremitäten noch immer diametral gegen- über (vgl. Käzix, 1938, und BracnEeT, 1921). Die Kiemenbogen- Theorie GEGENBAUR’S fand eine grosse Anzahl von Anhängern (FÜRBRINGER, BRAUS, KÂLIN, u.v.a.m.), die aber bezeichnender- weise alle mehr der vergleichend-morphologischen Richtung ange- hôrten. Die Embryologen dagegen neigten mehrheïtlich der Seiten- falten-Theorie von BALFOUR, THACHER und MivarT zu (MOLLIER, RABL, BRACHET, SEWERTZOFF, STEINER u.a.m.), da für GEGEN- BAURS Theorie bis heute keinerlei embryologische Beweise zu erbringen waren (vgl. BRACHET) und sie besonders für die Erklärung der Entstehung der Hinterextremitäten versagte. Die Seiten- falten-Theorie fand dagegen durch die tatsächlich zu beobachtenden Vorgänge bei der allerersten Entwicklung der Extremitäten eine grosse Unterstützung, so z.B. in der Tatsache, dass die ersten Anlagen der paarigen Vertebraten-Extremitäten stets in Form von seitlich dem Rumpf anliegenden, horizontalen Leisten auf- treten, die in 1hrer Längenausdehnung weit über die spätere Anhef- tungsstelle der Extremitäten am Rumpf hinausgehen, ja sogar beiderseits eine zusammenhängende Lateralfalte bilden künnen (Nachweis Bazrour’s, 1874, an Torpedo; MozziEr, 1894-97, und RABL, 1893, sahen darin allerdings eine sekundäre Bildung). Es erschien nun naheliegend, die seit K. E. v. Bar (1837) bei den Amnioten-Embryonen bekannte sog. Wolffsche Leiste als Grund- lage der Extremitätenentwicklung anzunehmen und der Lateral- falte BALFoUuR’s homolog zu setzen, wie dies auch eine ganze Reiïhe von Autoren getan hat (THACHER, MIvART, MEHNERT, u.a.). Doch fand diese Ansicht auch zahlreiche Gegner (z.B. BRraAUs, RABL, MoLLIER). Ein endgültiger Entscheid dieser Frage ist bis heute noch nicht gelungen.

Das Vorhandensein der Wolffschen Leiste als Ausgangspunkt der Extremitätenentwicklung kann auch nach meinen Unter- suchungen in der bereits von K. E. v. BAER (1837) für die Säuge- tiere beschriebenen Art und Weise bestätigt werden. Ich fand diese charakteristische, embryonale Anlage bei zwei recht weit

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ausemander stehenden Formen {Dasypus und Cavia) in eindrück- hichster Weise ausgebildet (vgl. Abb. 1). Auch den schon häufig beschriebenen Vorgang der allmählichen Rückbildung des mittleren Teils der Extremitätenleiste bei stärkerem Auswachsen ihres cra- nialen und caudalen Endes beobachtete ich bei den erwähnten Embryonen. Auch die weitere Entwicklung der anfangs platten-, später paddelfôrmigen Extremitäten, vor allem in bezug auf das allererste Auftauchen ihrer Skelettanlage, das aber bisher bei Säugetieren übersehen wurde, konnte nun eindeutig festgelegt werden.

Die ersten Spuren einer Skelettanlage fand ich in den halb- kreisfürmigen, horizontalen Extremitätenplatten von Säugetier- embryonen {Cavia, Abb. 2, und Dasypus), die sich über etwa acht Somiten ausdehnen. In einer solchen Platte erstreckt sich eine zusammenhängende Mesenchymverdichtung parallel zur Kôürper- achse durch 1hre ganze Länge und zeigt sich in ihrem mittleren Teil etwas verdickt. Diese als Grund- oder Basalplatte zu bezeichnende Bildung findet sich in den frühesten Extremitäten- anlagen aller Vertebraten und tritt stets einheitlich auf; bei Acci- penser jedoch konnten MoLLrier (1897) und später SEWERTZOFF (1931) eine segmentale Gliederung dieser frühesten Skelettanlage nachweisen. Dass letzterer Zustand als der allgemein ursprüng- lichere anzusehen ist, wird angedeutet erstens durch den für die niederen Vertebraten nachgewiesenen segmentalen Aufbau der Muskulatur und Innervation der Extremitätenanlagen (MoLLIER, 1897, RuGE, 1902), ferner zweitens durch den für Reptilien und Vôgel (vgl. SEWERTZOFF 1908, STEINER 1922, 1935) beschriebenen Verlauf der in die Extremität führenden Spinalnervenäste (meist scheinen es 8 zu sein), die anfangs parallel zu einander und senk- recht zur Kürperachse in die Basalplatte eintreten. Als direkten Beweis dieses segmentalen Aufbaues der frühesten Extremitäten- anlagen konnten in meinen Präparaten gut sichtbare, in regel- mässigen Abständen aufeinanderfolgende Lôücher in der Basal- platte nachgewiesen werden, die wohl Gefässdurchbrechungen darstellen.

Mit der weiteren Entwicklung nimmt nun die Basalplatte immer mehr die Form eines zunächst noch parallel zur Kôürperachse gelegenen Stabes an, den ich als Basalstrang bezeichnet habe. Aus seinem verdickten, mittleren Teil wächst gleichzeitig

EXTREMITÂTENSKELETT 107

in Form eines Seitenastes der erste Seitenradius aus, der anfangs noch in fast rechtem Winkel zum Basalstrang steht (vgl. Abb. 3 und Tabelle 2). Die Extremitätenplatte verwandelt sich nunmehr allmählich in eine Paddel, indem eine von hinten her dem Rumpîf entlang eindringende Inzisur den caudalen Teil der Extremitäten- anlage mehr und mehr vom Rumpfe abhebt. Es entsteht dadurch zwischen Basalstrang und Kürperachse ein immer grüsser werdender spitzer Winkel, während der Winkel zwischen Basalstrang und erstem Radius nach und nach kleiner wird. So kommt es zu einer ganz typischen Gabelbildung, wie wir sie auf Abb. 4 deutlich vor uns haben. Diese Gabelbildung, die bei Säugetieren bisher noch nicht beobachtet worden ist, wurde schon bei vielen anderen Tetrapoden-Gruppen beschrieben (vgl. MoLLiER, RABL, SEWER- TZOFF, SCHESTAKOWA, STEINER), ohne dass sie besonders beachtet worden wäre. Erst STEINER (1922, 34, 35) wies auf die besondere Bedeutung dieser frühesten Skelettanlage hin. Seine besonders an Reptilien und Vügeln gemachten Beobachtungen in den an das Gabelstadium anschliessenden Embryonalstadien konnte ich nun auch bei den Säugetieren bestätigen, nämlich, dass sich parallel zu dem als erster Radius identifizierten lateralen Gabelast sehr bald ein zweiter, dann fortlaufend ein dritter (vgl. z.B. Abb. 13, Micro- cebus) und vierter Radius entwickeln (Abb. 24, Cavia und Abb. 31, Bos). Diese Radien, vor allem der erste und zweite, sowie der zweite und dritte, sind durch ähnliche Gefässdurchbrechungen voneinander getrennt, wie sie schon im Anfangsstadium in gleichen Abständen aufeimander folgend zu beobachten waren. Auch in diesen Stadien laufen die Nervenfasern zunächst im rechten Winkel zur Kürperachse aus den ventralen Wurzeln der Spinalnerven aus, treten aber nun mit der weiteren Drehung der Paddel in caudo- cranialer Richtung mehr und mehr von hinten her in die Extre- mitätenanlage ein, wobei die ersten Plexusbildungen beginnen. Die allerfrühesten Gliedmassenanlagen der Säugetiere erinnern demnach, gleich wie jene der